Переважна більшість риб роздільностатеві. Однак, для деяких (морські окуні) характерно явище гермафродитизму. Іноді зустрічаються особини гермафродитів у тріски, макрелі, оселедця. Деяким рибам характерно партеногенетичний розвиток. яке в більшості випадків не призводить до формування нормальної особини (лосось, салака, тихоокеанська оселедець). Для деяких видів характерне явище гиногенеза (срібний карась). В цьому випадку поштовх до розвитку яйцеклітини дається сперматозоїдами близькоспоріднених видів, спермії проникають в яйце, але злиття ядер статевих клітин не відбувається. У потомстві виходять тільки одні самки. У переважної більшості видів риб запліднення і розвиток яєць протікає у водному середовищі, де вони не захищені і не охороняються, що призводить до загибелі великої кількості ікринок і молоді, тому для них характерна велика плодючість. Місяць-риба відкладає сотні мільйонів ікринок, тріска - до 10 млн, судак - до 900 тисяч, сазан посилання - 1 млн 500 тисяч ікринок і т.д.
За способом і місцем відкладання ікри її ділять на пелагическую і донну. Найбільшою плодючістю відрізняються пелагические риби і риби, які мають плаваючу ікру. Імовірність загибелі її особливо велика: вона легко може бути з'їдена іншими рибами, викинута на берег і т.д. Розмір ікринок сильно варіює. Діаметр ікринки у тюльки від 0,6 до 0,8 мм, у лосося - до 1 см. Помічено, що у північних видів ікринки завжди крупніше, ніж у південних. Яйцеклітини риб покриті щільною і товстою желточной оболонкою. Зовні до неї примикає вторинна оболонка, що виділяється фолікулярними клітинами. Вторинна оболонка може бути щільною, липкою, студенистой. Вона може мати вирости за типом ворсинок.
Запліднення у риб зовнішнє і відбувається у водному середовищі. Сперматозоїди в воді зберігають здатність до запліднення дуже нетривалий час. У риб, які нерестяться на швидкій течії (кета, горбуша) спермії зберігають рухливість протягом 10-15 секунд. У риб, що нерестяться в щодо малорухомої воді, життєдіяльність сперматозоїдів 10-15 хвилин. Все це зменшує ймовірність запліднення. Для риб характерно личиночное розвиток.
Яйцеклітини риб - крайнетелолецітального типу. тобто вони містять велику кількість жовтка, сконцентрованого в вегетативної частини. Дроблення неповне дискоїдальне. Воно починається з появи меридіональною борозни, яка ділить зиготу на невеликому протязі у анімального полюса. Утворюється стадія двох бластомерів. Друга борозна теж меридиональная, але проходить перпендикулярно першої. Потім проходять ще дві меридіональні борозни, а пізніше широтная, відповідна екваторіальній борозні зародків ланцетника і земноводних. Далі відбувається чергування меридіональних, широтних і тангенціальних борозен дроблення. Таке дроблення призводить до утворення дискобластула. що складається з зовнішнього шару бластодерми і внутрішнього перібласта. Між бластодермой і перібластом є щілиноподібні простір - бластоцель. Бластодерма дискобластула утворює зародковий диск. Клітини перібласта занурюються в жовток і перетворюються в мероціти - частини клітин. Матеріал дискобластула неоднорідний і розділяється на зародкову частина, з якої буде формуватися тіло зародка, і внезародишевую, з якої будуть формуватися провізорні (тимчасові) структури.
Гаструляция починається з переміщення клітин до заднього краю бластодіска, який потовщується і починає підвертається через власний край, утворюючи два шари клітин, внутрішній - ентодерми і зовнішній - ектодерму. Край бластодіска, через який здійснюється подворачіваніе клітинного матеріалу, або інвагінація, називається крайової зарубкою. Остання і є бластопором. Середня частина крайової зарубки відповідає верхній, або спинний, губі, а бічні її частини - бічним губам бластопора. Порожнина впячивания, що розташовується між внутрішнім листком бластодіска, або ентодермою, і необроблений жовтком, відповідає порожнини первинної кишки. Ентодерма в своїй середній частині містить клітинний матеріал хордальной пластинки, а з боків - матеріал мезодерми, на початку сегментированной, а по краях крайової зарубки - несегментірованной. Таким чином, мезодерма виникає шляхом інвагінації, до якої приєднується імміграція.
В процесі инвагинации (подворачіванія) формується лише та частина ентодерми, яка згодом утворює кишкову трубку, точніше, її епітеліальне вистилання. Решта ентодерми, яка потім обростає жовток, виникає з глибоких шарів клітин бластодіска шляхом деляминации зовнішнього шару клітин бластодіска або з перібласта. Вона називається желточной ентодермою. У багатьох риб має місце один з перерахованих способів освіти ентодерми або комбінація їх. Надалі кишкова ентодерми з'єднується з желточной ентодермою в єдиний внутрішній зародковий листок. На цьому завершується гаструляция.
Закладка осьових органів
На стадії нейрули нервова пластинка розташовується на спинний стороні зародка, а з боків знаходиться матеріал ектодерми, який буде утворювати епітелій шкіри. Під матеріалом нервової пластинки лежить матеріал хорди, по боках якої розташовується мезодерма. Кишкова ентодерми лежить нижче хорди і мезодерми і відкрита в бік жовтка.
Закладка осьових органів (нервової трубки і хорди) і диференціювання мезодерми відбувається приблизно так само, як і у земноводних. Однак, на відміну від них у риб формування кишкової трубки відбувається інакше в зв'язку з наявністю великої кількості жовтка в яйцеклітині. Зародок риб тривалий час розташовується на необроблений жовтку в розпластаному вигляді. На перших порах зародок не має черевної стінки, оскільки кишкова ентодерми не укладені в трубку, а широко відкрита в бік жовтка. Змикання клітин ентодерми в трубку відбувається при обростанні жовтка усіма трьома Позазародкова листками і освітою жовткового мішка.
Позазародкова матеріал розвивається одночасно з розвитком зародка. Край Позазародкова матеріалу, який просувається по поверхні жовтка, називається краєм обростання. У риб Позазародкова ентодерми, на відміну від зародкової, виникає шляхом деляминации. Всі три внезародишевих листка, завдяки активному розмноженню клітин, обростають жовток і утворюють жовтковий мішок, який є тимчасовим, або провізорних, органом.
Відокремлення зародкового матеріалу від Позазародкова відбувається в результаті появи туловищной складки. Туловищная складка поступово поглиблюється між зародком і жовтковим мішком. Спочатку вона виникає в передній частині зародка, а потім поступово поширюється до задньої його частини. В результаті зародок піднімається над жовтком і залишається пов'язаним з жовтковим мішком тільки тонким тяжом або жовткових стебельком. Тут відбувається перехід шкірної ектодерми у внезародишевую, кишкова ентодерми переходить в желточную ентодерму і зародкова мезодерма - в желточную мезодерму.
Стінка жовткового мішка піддається подальшій диференціювання, в результаті якої ектодерма перетворюється в поверхневий епітелій, ентодерми - в жовтковий епітелій і мезодерма - в мезенхіму. Мезенхима дає початок кровоносних судинах і клітинах крові.
Основна функція жовткового мішка - трофічна. Жовтковий епітелій виділяє фермент, який розріджує жовток. Живильні речовини всмоктуються клітинами епітелію і по кровоносних судинах надходять в зародок. Крім того, жовтковий мішок виконує кровотворну і дихальну функції. Кровотворну функцію виконує мезенхима жовткового мішка, в якій утворюються кровоносні судини і еритроцити крові. Дихальну функцію виконує ектодермальний епітелій. Крім того, жовтковий мішок оберігає жовток від розтікання. Отже, неповне дискоїдальне дроблення при крайнетелолецітальном типі яйцеклітин створило новий етап у розвитку хребетних, характерною особливістю якого є виникнення Позазародкова тимчасового органу - жовткового мішка.
З яйця у риб виклевивается личинка. Личинкова стадія ділиться на три фази:
I фаза - передличинки, її харчування відбувається за рахунок залишків жовтка;
II фаза - личинка, її харчування відбувається з частковим використанням жовтка, але вже можливий перехід на самостійне харчування;
III фаза - мальок - переходить на харчування, характерне для дорослої особини.
У видів, яйцеклітини яких містять багато жовтка, швидше розвивається мальок.
У личинки добре сформовані плавники, личинкові органи дихання, очі. На кінці голови є клейкі залізяки, за допомогою яких личинки приклеюються до підводних предметів. Період пасивної життя триває близько трьох діб. Потім личинки починають плавати і харчуватися планктоном. Після закінчення 23-х діб органами дихання стають зябра і личинка перетворюється в малька.
Питання для самоконтролю
1. У чому полягає явище гиногенеза при заплідненні у риб?
2. Як залежить тривалість рухливості сперматозоїдів від зовнішніх умов нересту?
3. Яку форму має бластоцель у зародка риб?
4. Що таке перібласт? Крайова карб?
5. Якими Позазародкова листками утворена стінка жовткового мішка у риб? Які функції виконує кожен з цих листків?
6. Яку функцію виконує туловищная складка у зародка риб?
7. На які фази ділиться личиночная стадія у риб? Охарактеризуйте їх.
РОЗВИТОК РЕПТИЛІЙ І ПТАХІВ
1. Загальні риси розвитку амниот.
2. Будова яйця птиці. Запліднення і дроблення.
4. Закладка осьових органів.
5. Освіта внезародишевих частин і відокремлення тіла зародка від жовтка.
6. Відмінні риси розвитку рептилій.