МЕНДЕЛЯ ЗАКОНИ, ос-нов-ні за-ко-но-мер-но-сті рас-пре-де-ле-ня на-слід-ст-вен-но де-тер-ми-ні-ро-ван-них при-зна-ков в ря-ду по-сле-до-ва-тель-них по-ко-ле-ний, ус-та-нов-лен-ні Г. Мен-де-лем. Екс-пе-рим. ос-но-вої для фор-му-ли-рів-ки М. з. по-слу-жи-ли мно-го-років-ня (1856-63) опи-ти по скре-щі-ва-ню НЕ-скільки-ких сор-тів го-ро-ха по-північ-но-го (са-мо-опи-ляю-ще-го-ся рас-ті-ня) з ме-тою ус-та-нов-ле-ня, як пі-сал сам ав-тор, «все-про-ще- го за-ко-на про-ра-зо-ва-ня і раз-ві-ку гинув-ри-дів ». Важ-ную роль в раз-ра-бот-ке изу-чаї-мій Менделем про-бле-ми сиг-ра-чи: ви-бор об'єк-ек-ту, пре-иму ще ст-під ко-то -ро-го для по-доб-них опи-тов за-клю-ча-лось в мно-го-чис-льон-но-сті сор-тів (раз-но-вид-но-стей) го-ро- ха, по-сто-ян-ст-ве їх від-ли-чит. при-зна-ков, пред-став-льон-них ка-че-ст-вен-ни-ми (аль-тер-на-тив-ни-ми) фор-ма-ми, і од-но-го- діч-но-сті жит-нен-но-го цик-ла; ис-поль-зо-ва-ня будів-тьох ме-то-дів під-бо-ра ис-хід-но-го ма-те-ріа-ла, спец. схем скре-щі-ва-ний; при-ме-ні-ня ко-ли-че-ст-вен-но-го учё-та і ма-те-ма-тич. ана-лі-за по-лу-чен-них ре-зуль-та-тов. М. з. вклю-ча-ють за-кон оди-но-про-ра-зія гинув-ри-дів пер-по-го по-ко-ле-ня, за-кон рас-ще-п-ле-ня і за- кін Не-за-ві-сі-мо-го кому-бі-ні-ро-ва-ня при-зна-ков.
Мал. 1. Схема, що ілюструє на прикладі схрещування двох сортів гороху (з жовтими і зеленими насінням) однаковість гібридів першого покоління (перший закон Менделя) і розщеплення ознак у потомст.
За-кон оди-но-про-ра-зія гинув-ри-дів пер-по-го по-ко-ле-ня (пер-вий за-кон Мен-де-ля) ут-вер-джу-ет, що у гинув-ри-дів пер-по-го по-ко-ле-ня від скре-щі-ва-ня форм, раз-ли-чаю-чих-ся толь-ко по од-но-му аль-тер -на-тив-но-му при-зна-ку (напр. жёл-ті або зе-ле-ні се-ме-ну), про-яв-ля-ет-ся при-знак толь-ко од-но -го з ро-ді-ті-лей. Та-де-не пре-про-ла-да-ня од-но-го з при-зна-ков ро-ді-ті-лей у гинув-ри-дов Мен-дель на-кликав до-ми-ні-ро- ва-ні-му, а з-від-вет-ст-ву-щий при-знак - до-ми-нант-ним (рис. 1). Аль-тер-на-тив-ні при-зна-ки, не про-яв-ляю щие-ся у гинув-ри-дів пер-по-го по-ко-ле-ня, він на-кликав ре- цес-сів-ни-ми. Позд-неї б-ло ус-та-нов-ле-но, що пів-ве до-ми-ні-ро-ва-ня од-них при-зна-ков над дру-ги-ми пред-став-ля -ет со-бій ши-ро-ко рас-про-стра-нён-ве яв-ле-ня не тіль-ко у рас-ті-ний, а й у жи-ось-них, гри-бов, мик- ро-ога-низ-мов. В не-ко-то-ких ви-ча-ях при скре-щі-ва-ванні име-ет ме-сто про-ме-жуточ-ний фе-но-тип (НЕ-пол-ве до-ми-ні -ро-ва-ня). Так, у льви-но-го зе-ва колір-ки гинув-рид-них роз-ті-ний пер-по-го по-ко-ле-ня від скре-щі-ва-ня ро-ді-ті- лей з ма-ли-но-ви-ми і бе-ли-ми колір-ка-ми все-гда ро-зо-ші. Б-ва-ет так-же, що в по-том-ст-ве пер-по-го по-ко-ле-ня про-яв-ля-ють-ся при-зна-ки про-их ро-ді -те-лей (т. н. ко-до-мі-ні-ро-ва-ня). Напр. ес-ли один з ро-ді-ті-лей име-ет груп-пу кро-ві А, а дру-гой - В, то в кро-ві їх де-тей при-сут-ст-ву-ють ан- ти-ге-ни, ха-рак-тер-ні для обидві-їх груп кро-ві.
За-кон рас-ще-п-ле-ня (вто-рій за-кон Мен-де-ля) гла-сит, що при скре-щі-ва-ванні гинув-ри-дів пер-по-го по ко-ле-ня ме-ж-ду со-бій сере-ді гинув-ри-дов вто-ро-го по-ко-ле-ня в оп-ре-де-льон-них со-від-но-ше -ні-ях по-яв-ля-ють-ся осо-бі з фе-но-ти-па-ми ис-хід-них ро-ді-тель-ських форм і гинув-ри-дів пер-по-го по-ко-ле-ня. Так, в слу-чаї пів-но-го до-ми-ні-ро-ва-ня ви-яв-ля-ють-ся 75% осо-бей з до-ми-нант-ним при-зна-ком і 25% з ре-цес-сів-ним, т. е. від-но-ху чис-ла осо-бей з до-ми-нант-ним при-зна-ком до чис-лу по-том-ков з ре-цес-сів-ним при-зна-ком ока через-лось близ-ким до 3. 1. Та-де-не яв-ле-ня Мен-дель на-кликав рас-ще-п-ле-ні- ем при-зна-ков. Впер-ші їм був ус-та-нов-льон факт, сві-де-тель-ст-ву-щий про те, що рас-ті-ня з до-ми-нант-ни-ми при-зна-ка ми, сход-ні по зовн-ні-му ви-ду (по фе-но-ти-пу), мо-гут рез-ко раз-ли-чать-ся по на-слідство. свій-ст-вам - по ге-но-ти-пу.
Мал. 2. Схема, що ілюструє незалежне комбінування ознак (третій закон Менделя). Спадкування жовтої (А) і зеленої (а) забарвлення насіння, а також гладкою (В) і зморшкуватою (в) їх форми. Аллели А.
За-кон Не-За-ві-сі-мо-го кому-бі-ні-ро-ва-ня (на-сле-до-ва-ня) при-зна-ков (тре-тий за-кон Мен- де-ля) ут-вер-джу-ет, що ка-ж-дая па-ра аль-тер-на-тив-них при-зна-ков (в суч. ін-тер-пре-та-ції - па ра ал-ле-лей) на-сле-ду-ет-ся в ря-ду по-ко-ле-досліджень не через-ві-сі-мо один від дру-га, в ре-зуль-та- ті че-го сере-ді по-том-ков дру-ро-го по-ко-ле-ня в оп-ре-де-льон-ном со-від-но-ше-ванні по-яв-ля-ють -ся осо-бі з но-ви-ми (по від-но-ше-нию до ро-ді-тель-ським) ком-бі-на-ція-ми при-зна-ков (рис. 2). Так, при скре-щі-ва-ванні ис-хід-них форм, раз-ли-чаю-чих-ся по 2 при-зна-кам (напр. По ок-ра-ську і фор-ме се-мян) , у дру-ром по-ко-ле-ванні ви-яв-ля-ють-ся осо-бі з 4 фе-но-ти-па-ми в со-від-но-ше-ванні 9. 3. 3 . 1. при цьому два фе-но-ти-па име-ют «ро-ді-тель-ські» со-че-та-ня при-зна-ков, а ос-таль-ні - но-ші. Цей за-кон ос-но-ван на НЕ-за-ві-сі-мом по-ве-де-ванні (рас-ще-п-ле-ванні) НЕ-скільки-ких пар го-мо-ло-гич -них хро-мо-сом. Напр. при ді-гинув-рид-ном скре-щі-ва-ванні (навчаючи-ст-ву-ють осо-бі, раз-ли-чаю-щие-ся по 2 па-рам при-зна-ков) це при- по-дит до про-ра-зо-ва-ню у гинув-ри-дів пер-по-го по-ко-ле-ня 4 ти-пов га-мет (АВ, Ав, аВ, ав) і по- сле об-ра-зо-ва-ня зи-гот - до за-ко-но-мер-но-му рас-ще-п-ле-нию по ге-но-ти-пу і со-від-вет ного-но по фе-но-ти-пу.
Для ви-яв-ле-ня М. з. в їх клас-січ. фор-сто су-про-хо-ді-ми: го-мо-зи-гот-ність ис-хід-них форм, про ра зо-ва-ня у гинув-ри-дов га-мет всіх віз мож-них ти-пов в рав-них со-від-но-ше-ні-ях, що забезпе-пе-чи-ва-ет-ся пра-віль-ним ті-че-ні-му мей-о- за; оди-на-ко-вая жит-ні-спо-соб-ність га-мет всіх ти-пов, рав-ва ве-ро-ят-ність зустрів чи лю-Бих ти-пов га-мет при оп-ло -до-тво-ре-ванні; оди-на-ко-вая жит-ні-спо-соб-ність зи-гот всіх ти-пов. Ні-со-блю-де-ня цих і не-ко-то-яких дру-гих ус-ло-вий мо-же при-во-дить чи-бо до від-сут-ст-вию рас-ще-п -ле-ня у дру-ром по-ко-ле-ванні, чи-бо до рас-ще-п-ле-нию в пер-вом по-ко-ле-ванні, чи-бо до ис-ка-же -нію со-від-но-ше-ня разл. ге-но і фе-но-ти-пов. М. з. розкривши-шие дис-крет-ву, кор-пус-ку-ляр-ву при-ро-ду на-слід-ст-вен-но-сті, име-ют уні-вер-саль-ний ха-рак-тер для всіх ді-п-ло-ід-них ор-га-низ-мов, раз-мно-жаю-чих-ся по-ло-вим спо-со-бом. Для по-лі-плоі-дів ви-яв-ля-ють прин-ци-пі-аль-но ті ж за-ко-но-мер-но-сті на-сле-до-ва-ня, од-на ко чи-сло-ші з-від-но-ше-ня ге-но і фе-но-ти-піч. клас-сов від-ли-ча-ють-ся від та-ко-вих у ді-п-Лої-дов. З-від-но-ху клас-сов через ме-ня-ет-ся і у ді-п-Лої-дів в слу-чаї сце-п-ле-ня ге-нів ( «на-ру- ше-ня »третє-го за-ко-на Мен-де-ля). За га-лом М. з. спра-вед-ли-ви для ау-то-сом-них ге-нів з пів-ної пе-ні-рант-но-стю і по-сто-ян-ної екс-прес-сів-но-стю. При ло-ка-ли-за-ції ге-нів в по-ло-вих хро-мо-со-мах або в ДНК ор-га-нелл (пла-сти-ди, ми щось-хон-д-рії ) ре-зуль-та-ти ре-ци-прок-них скре-щі-ва-ний мо-гут раз-ли-чать-ся і не сле-до-вати М. з. че-го нема на-блю-да-ет-ся для ге-нів, рас-по-ло-дружин-них в ау-то-з-мах.
З-ча-мен-ні-ки Г. Мен-де-ля не зміг-ли оце-нить важ-но-сті зро-лан-них їм ви-по-дов, і лише в 1900 М. з. б-ли пе-ре-від-кри-ти і пра-віль-но вос-прі-ня-ти. При-зна-ня спра-вед-ли-во-сті і зна-че-ня М. з. на поч. 20 в. свя-за-но з оп-ре-де-льон-ни-ми ус-пе-ха-ми ци-то-ло-гии і фор-ми-ро-ва-ні-му ядер-ної ги-по- ті-зи на-слід-ст-вен-но-сті. Ме-ха-низ-ми, ле-жа-щие в ос-но-ве М. з. б-ви-яс-ні-ни бла-го-да-ря изу-че-ня пу-тей про ра зо-ва-ня по-ло-вих кле-ток, в ча-ст-но сті по-ве-де-ня хро-мо-сом в мей-о-зе. і до-ка-за-тель-ст-ву хро-мо-сом-ної тео-рії на-слід-ст-вен-но-сті. М. з. ока через-ли ог-ром-ве впливав-ня на раз-ві-тя клас-січ. ге-ні-ти-ки. Вони по-слу-жи-ли ос-но-вої для пред-по-ло-же-ня про су ще ст-во-ва-ванні в кліть-ках (га-ме-тах) на-слідство. фак-то-рів, кон-тро-ли-рую щих раз-ві-тя при-зна-ков. З М. з. сле-ду-ет, що ці фак-то-ри (ге-ни) від-но-си-тель-но по-сто-ян-ни, хо-тя і мо-гут на-хо-дить-ся в разл. со-стоячи-ні-ях, пар-ни в со-ма-тич. кліть-ках і оди-нич-ни в га-ме-тах, дис-крет-ни і мо-гут вага-ти се-бе Не-За-ві-сі-мо по від-но-ше-нию один до дру-гу.
Мал. 1. Схема, що ілюструє на прикладі схрещування двох сортів гороху (з жовтими і зеленими насінням) однаковість гібридів першого покоління (перший закон Менделя) і розщеплення ознак у потомства другого покоління з переважанням домінантного фенотипу над рецесивним по відношенню до 3. 1 (другий закон Менделя) . Великою літерою «А» позначають аллель (один з варіантів гена), що відповідає за домінантна ознака (в даному випадку - жовтий колір насіння), рядкової буквою «а» - ген, що визначає рецесивний ознака (зелений колір насіння). В даному схрещуванні вихідне батьківське покоління гомозиготного (т. Е. Несе однакові алелі гена в гомологічних хромосомах). Рослини, які мають два домінантних алелі (АА) цього гена в своїх клітинах, виробляють статеві клітини, що несуть тільки аллель А, а рослини з двома рецесивними алелями (аа) утворюють статеві клітини з аллелем а. Всі гібриди першого покоління виходять гетерозиготних (Аа), т. Е. Несуть різні алелі гена в гомологічних хромосомах, і мають жовтий колір, т. К. Домінантний аллель А пригнічує дію рецесивного алеля а. Такі гетерозиготні особини Аа здатні виробляти статеві клітини двох типів: одні з них несуть аллель А, інші - а. При заплідненні виникає чотири типи зигот: АА + Аа + Аа + аа, що можна записати як: АА + 2Аа + аа (1. 2. 1). Оскільки в досвіді гомозиготні насіння АА, а також гетерозиготні насіння Аа пофарбовані в жовтий колір, в гібридах другого покоління спостерігається співвідношення жовтих насіння до зелених, рівне 3: 1. Причому це розщеплення за фенотипом не збігається у них з розщепленням за генотипом (1АА. 2Аа. 1аа).
Мал. 2. Схема, що ілюструє незалежне комбінування ознак (третій закон Менделя). Спадкування жовтої (А) і зеленої (а) забарвлення насіння, а також гладкою (В) і зморшкуватою (в) їх форми. Аллели А і В домінують над алелями а й в. Генотипи батьків і нащадків позначені комбінацією зазначених алелей. Всі нащадки першого покоління мають жовті гладкі насіння. У гібридів другого покоління виявлені 4 фенотипу в співвідношенні, рівному 9 жовтим гладким насіння, 3 жовтим зморшкуватим, 3 зеленим гладким і 1 зеленому зморшкуватому.