В основі структурної організації клітини лежить мембранний принцип будови, тобто клітина в основному побудована з мембран. Всі біологічні мембрани мають загальні структурні особливості та властивості.
В даний час загальноприйнятою є рідинно-мозаїчна модель будови мембрани.
Хімічний склад і будова мембрани
Основу мембрани складає ліпідний бішар, утворений в основному фосфоліпідами. Ліпіди складають в середньому ≈40% хімічного складу мембрани. У Біслі хвости молекул в мембрані знаходяться один напроти одного, а полярні головки - назовні, тому поверхня мембрани гідрофільна. Ліпіди визначають основні властивості мембран.
Крім ліпідів до складу мембрани входять білки (в середньому ≈60%). Вони визначають більшість специфічних функцій мембрани. Молекули білків не утворять суцільного шару (рис. 280). Залежно від локалізації в мембрані розрізняють:
Мембранні білки можуть виконувати різні функції:
До складу мембрани може входити від 2 до 10% вуглеводів. Вуглеводний компонент мембран зазвичай представлений олігосахарідним або полісахаридними ланцюгами, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). В основному вуглеводи розташовуються на зовнішній поверхні мембрани. Функції вуглеводів клітинної мембрани до кінця не з'ясовані, проте можна сказати, що вони забезпечують рецепторні функції мембрани.
У тваринних клітинах глікопротеїни утворюють надмембранний комплекс - гликокаликс. має товщину в декілька десятків нанометрів. У ньому відбувається позаклітинне травлення, розташовуються багато рецептори клітини, з його допомогою, мабуть, відбувається адгезія клітин.
Молекули білків і ліпідів рухливі, здатні переміщатися, головним чином, в площині мембрани. Мембрани асиметричні, тобто ліпідний і білковий склад зовнішньої і внутрішньої поверхні мембрани різний.
Товщина плазматичної мембрани в середньому 7,5 нм.
Клітинні мембрани відіграють важливу роль по ряду причин:
Транспорт речовин через мембрану
Одна з основних функцій мембрани - транспортна, що забезпечує обмін речовин між клітиною і зовнішнім середовищем. Мембрани мають властивість вибіркової проникності, тобто добре проникні для одних речовини або молекул і погано проникні (або зовсім непроникні) для інших. Проникність мембран для різних речовин залежить і від властивостей їх молекул (полярність, розмір і т.д.), і від характеристики мембран (внутрішня частина ліпідного шару гидрофобна).
Існують різні механізми транспорту речовин через мембрану (рис. 281). Залежно від необхідності використання енергії для здійснення транспорту речовин, розрізняють:
В основі пасивного транспорту лежить різниця концентрацій і зарядів. При пасивному транспорті речовини завжди переміщаються з області з більш високою концентрацією в область з більш низькою, тобто за градієнтом концентрації. Якщо молекула заряджена, то на її транспорт впливає і електричний градієнт. Тому часто говорять про електрохімічному градієнті, об'єднуючи обидва градієнта разом. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта.
Розрізняють три основних механізми пасивного транспорту:
Дифузія через мембранні канали. Заряджені молекули і іони (Na +. K +. Ca 2+. Cl -) не здатні проходити через ліпідний бішар шляхом простої дифузії, тим не менш, вони проникають через мембрану, завдяки наявності в ній особливих каналоутворюючих білків, які формують водяні пори.
транспортних білків, кожен з яких відповідає за транспорт певних молекул або груп споріднених молекул. Вони взаємодіють з молекулою стерпного речовини і яким-небудь способом переміщають її крізь мембрану. Таким чином в клітку транспортуються цукру, амінокислоти, нуклеотиди і багато інших полярні молекули.
Необхідність активного транспорту виникає тоді, коли потрібно забезпечити перенесення через мембрану молекул проти електрохімічного градієнта. Цей транспорт здійснюється білками-переносниками, діяльність яких вимагає витрат енергії. Джерелом енергії служать молекули АТФ.
Однією з найбільш вивчених систем активного транспорту є натрій-калієвий насос. Концентрація K всередині клітини значно вище, ніж за її межами, а Na - навпаки. Тому До через водяні пори мембрани пасивно дифундує з клітки, а Na - в клітку. Разом з тим, для нормального функціонування клітці важливо підтримувати певне співвідношення іонів До і Na в цитоплазмі і в зовнішньому середовищі. Це виявляється можливим тому, що мембрана, завдяки наявності (Na + K) -насоса, активно перекачує Na з клітки, а K в клітку. На роботу (Na + K) -насоса витрачається майже третина всієї енергії, необхідної для життєдіяльності клітини.
Насос являє собою особливий трансмембранний білок мембрани, здатний до конформаційних змін, завдяки чому він може приєднувати до себе як іони К, так і іони Na. Цикл роботи (Na + K) -насоса складається з декількох фаз (рис. 282):
За один цикл роботи насос викачує з клітини 3 іона Na і закачує 2 іона К. Така різниця в кількості стерпних іонів пов'язана з тим, що проникність мембрани для іонів К вище, ніж для іонів Na. Відповідно K швидше пасивно дифундує з клітки, ніж Na в клітку.
Ендоцитоз і екзоцитоз
Клітка має механізми, завдяки яким може здійснювати транспорт через мембрану великих частинок і макромолекул (рис. 283). Процес поглинання макромолекул клітиною називається ендоцитозу. При ендоцитозу плазматична мембрана утворює впячивание, краю її зливаються, і відбувається отшнуровиванія в цитоплазму везикул - мешочкоподобних структур, відмежованих від цитоплазми одиночної мембраною, що є частиною зовнішньої цитоплазматичної мембрани. Розрізняють два типи ендоцитозу:
крупних частинок (наприклад, фагоцитоз лімфоцитів, найпростіших і ін.);
Екзоцитоз - процес виведення різних речовин з клітини. При екзоцитозу мембрана везикули (або вакуолі), при зіткненні з зовнішньої цитоплазматичної мембраною, зливається з нею. Вміст везикули виводиться за межі льотки, а її мембрана включається до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани.