Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні і білі кульки відповідають гідрофільним «голівках» фосфоліпідів, а приєднані до них лінії - гідрофобним «хвостів». На малюнку показані тільки інтегральні мембранні білки (червоні глобули і жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжка намистин на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олигосахаридов. формують гликокаликс
Схема трансмембранного рецептора:
E - позаклітинний простір (extracellular місце);
P - клітинна мембрана (plasma обробка і передача сигналу);
I - внутрішньоклітинного простору (місце I = intracellular)
Клітинна мембрана (або цитолемма, або плазмолемма, або плазматична мембрана) відокремлює вміст будь-якої клітини від зовнішнього середовища, забезпечуючи її цілісність; регулює обмін між клітиною і середовищем; внутрішньоклітинні мембрани поділяють клітину на спеціалізовані замкнуті відсіки - компартменти або органели. в яких підтримуються певні умови середовища.
Клітинна стінка. якщо така у клітини є (зазвичай є у рослинних клітин), покриває клітинну мембрану.
Клітинна мембрана являє собою подвійний шар (бішар) молекул класу ліпідів. більшість з яких є так звані складні ліпіди - фосфоліпіди. Молекули ліпідів мають гідрофільну ( «головка») і гідрофобну ( «хвіст») частини. При утворенні мембран гідрофобні ділянки молекул виявляються звернені всередину, а гідрофільні - назовні. Мембрани - структури інваріабельние. дуже подібні у різних організмів. Певний виняток становлять, мабуть, археї. у яких мембрани утворені гліцерином і терпеноідних спиртами. Товщина мембрани складає 7-8 нм.
Біологічна мембрана включає і різні білки. інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), полуінтегральние (занурені одним кінцем в зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторонам мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом всередині клітини, і клітинної стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів. різних транспортерів і рецепторів.
У 1925 році Гортер і Грендель за допомогою осмотичного удару отримали так звані «тіні» еритроцитів - їх порожні оболонки. Тіні склали в стопку і визначили площа їх поверхні. Потім за допомогою ацетону виділили з оболонок ліпіди і визначили кількість ліпідів на одиницю площі еритроцита - цієї кількості вистачило на суцільний подвійний шар. Хоча цей експеримент привів дослідників до правильного висновку, ними було допущено кілька грубих помилок - по-перше, за допомогою ацетону можна виділити абсолютно все ліпіди, а по-друге, площа поверхні була визначена неправильно, по сухому вазі. В даному випадку мінус на мінус дав плюс, співвідношення визначаються показників випадково виявилося вірним і був відкритий ліпідний бішар.
Експерименти з штучними біліпідний плівками показали, що вони володіють високим поверхневий натяг, набагато більшим, ніж в клітинних мембранах. Тобто в них міститься щось, що знижує натяг - білки. У 1935 році Даніелла і Доусон представили науковій спільноті модель «сендвіча», яка говорить про те, що в основі мембрани лежить ліпідний бішар, по обидва боки від якого знаходяться суцільні шари білків, всередині бішару нічого немає. Перші електронно-мікроскопічні дослідження 1950-х років підтвердили цю теорію - на мікрофотографіях було видно 2 електронно-щільних шару - білкові молекули і головки ліпідів і один електронно-прозорий шар між ними - хвости ліпідів. Дж. Робертсон сформулював в 1960 році теорію унітарної біологічної мембрани, в якій постулировалось тришарове будова всіх клітинних мембран.
Але поступово накопичувалися аргументи проти «бутербродної моделі»:
- накопичувалися відомості про Глобулярна плазматичноїмембрани
- виявилося, що структура мембрани при електронній мікроскопії залежить від способу її фіксації
- плазматична мембрана може відрізнятися за структурою навіть в одній клітці, наприклад в голівці, шийці і хвості сперматозоїда
- «Бутербродна» модель термодинамічно не вигідна - для підтримки такої структури потрібно витрачати більшу кількість енергії, і протягнути речовина через мембрану дуже складно
- кількість білків, пов'язаних з мембраною електростатично дуже невелике, в основному білки дуже важко виділити з мембрани, так як вони занурені в неї
Все це призвело до створення в 1972 році С. Д. Сінгером (S. Jonathan Singer) і Г. Л. Ніколсоном (Garth L. Nicolson) рідинно-мозаїчної моделі будови мембрани. Відповідно до цієї моделі білки в мембрані не утворюють суцільний шар на поверхні, а діляться на інтегральні, полуінтегральние і периферичні. Периферичні білки дійсно знаходяться на поверхні мембрани і пов'язані з полярними головками мембранних ліпідів електростатічесткімі взаємодіями, але ніколи не утворюють суцільний шар. Доказами рідинних мембрани служать методи FRAP. FLIP і соматична гібридизація клітин, мозаїчності - метод заморожування-сколювання. при якому на сколе мембрани видно горбки і ямки, так як білки не розщеплюються, а цілком відходять у один з шарів мембрани.
- бар'єрна - забезпечує регульований, виборчий, пасивний і активний обмін речовин з навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітини пероксидов. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду і хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відділення клітини і клітинних компартментов від навколишнього середовища і постачання їх необхідними речовинами.
- транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин в клітину і з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримання в клітці оптимального pH і концентрації іонів, які потрібні для роботи клітинних ферментів.
Частинки, з якої-небудь причини не здатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільних властивостей, так як мембрана всередині гидрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великих розмірів), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) і білки-канали або шляхом ендоцитозу.
При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бішар без витрат енергії по градієнту концентрації шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія. при якій речовини допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. У цієї молекули може бути канал, що пропускає речовини тільки одного типу.
Активний транспорт вимагає витрат енергії, так як відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, в тому числі АТФаза. яка активно вкачує в клітку іони калію (K +) і викачують з неї іони натрію (Na +). - матрична - забезпечує певний взаємне розташування і орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію.
- механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, також з'єднання з іншими клітинами (в тканинах). Велику роль в забезпечення механічної функції мають клітинні стінки. а у тварин - міжклітинний речовина.
- енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах і клітинному диханні в мітохондріях в їх мембранах діють системи перенесення енергії, в яких також беруть участь білки;
- рецепторная - деякі білки, що знаходяться в мембрані, є рецепторами (молекулами, за допомогою яких клітина сприймає ті чи інші сигнали).
Наприклад, гормони. циркулюючі в крові, діють тільки на такі клітини-мішені, у яких є відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) теж зв'язуються з особливими рецепторними білками клітин-мішеней. - ферментативна - мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишечника містять травні ферменти.
- здійснення генерації та проведення біопотенціалів.
За допомогою мембрани в клітці підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іона К + всередині клітини значно вище, ніж зовні, а концентрація Na + значно нижче, що дуже важливо, так як це забезпечує підтримання різниці потенціалів на мембрані і генерацію нервового імпульсу. - маркування клітини - на мембрані є антигени. діючі як маркери - «ярлики», що дозволяють пізнати клітку. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахарідним бічними ланцюгами), які відіграють роль «антен». Через незліченної безлічі конфігурації бічних ланцюгів можливо зробити для кожного типу клітин свій особливий маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти узгоджено з ними, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це ж дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.
Структура і склад біомембран [ред]
Важливу частину мембрани складають білки, що пронизують її і відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад і орієнтація в різних мембранах розрізняються. Поруч з білками знаходяться аннулярная ліпіди - вони більш впорядковані, менш рухливі, мають в складі більш насичені жирні кислоти і виділяються з мембрани разом з білком. Без аннулярная ліпідів білки мембрани не працюють.
Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, в зовнішньому містяться переважно фосфатидилинозитол. фосфатидилхолин. сфінгомієліни і гліколіпіди. у внутрішньому - фосфатіділсерін. фосфатіділетаноламін і фосфатидилинозитол. Перехід окремої молекули з одного шару в інший (так званий шльопанці) утруднений, але може відбуватися спонтанно, приблизно раз на 6 місяців або за допомогою білків-фліппаз і скрамблази плазматичноїмембрани. Якщо в зовнішньому шарі з'являється фосфатіділсерін, це є сигналом для макрофагів про необхідність знищення клітини.
Це замкнуті поодинокі або пов'язані один з одним ділянки цитоплазми. відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органел відносяться ендоплазматична сітка. апарат Гольджі. лізосоми. вакуолі. пероксисоми; до двумембранним - ядро. мітохондрії. пластиди. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів і мембранних білків.
Клітинні мембрани мають виборчої проникністю: через них повільно дифундують глюкоза. амінокислоти. жирні кислоти. гліцерин і іони. причому самі мембрани певною мірою активно регулюють цей процес - одні речовини пропускають, а інші ні. Існує чотири основних механізми для надходження речовин в клітину або виведення їх з клітки назовні: дифузія. осмос. активний транспорт і екзо або ендоцитоз. Два перших процесу носять пасивний характер, тобто не вимагають витрат енергії; два останніх - активні процеси, пов'язані зі споживанням енергії.
Виборча проникність мембрани при пасивному транспорті обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи свого роду прохід. Для елементів K, Na і Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітку і з неї. При подразненні канали натрієвих іонів розкриваються, і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. При цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після чого мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них в клітку повільно потрапляють іони калію.
Клітка в біології - умовна термінологічна і в той же час багатозначна фізична одиниця в значенні наявності предмета під найменуванням клітина в розділі біологічних наук; термін може бути використаний як коротка розмовна форма в позначенні біологічної осередки будь-якого організму - біологічна клітина. так і в значенні визначальною одиниці найменування клітки для утримання лабораторних і / або модельних тварин - в будь-якої лабораторії, аудиторії і / або класній кімнаті. [1]