еволюція нирки
Органами виділення хребетних є нирки - парні компактні органи, структурна одиниця яких представлена нефронів. У найбільш примітивному вигляді це - воронка, що відкривається в цілому і поєднана з видільним канальцем, який впадає в загальний вивідний проток - сечовід. У філогенезі хребетних нирка пройшла три етапи еволюції: предпочка - головний, або пронефрос; первинна нирка-туловищная, або мезонефрос, і вторинна нирка - тазовий, або метанефрос.
Предпочка повністю розвивається і функціонує як самостійний орган у личинок риб і земноводних. Вона знаходиться на передньому кінці тіла, складається з 2-12 нефронів, воронки яких відкриті в цілому, а вивідні канальці впадають в пронефрічеський канал, який з'єднаний з клоакою. Предпочка має сегментарну будову. Продукти дисиміляції фільтруються в цілому з кровоносних судин, які поблизу від нефронів формують клубочки (рис. 14.33, А).
Мал. 14.33. Еволюція тефрона. А- предпочка; Б, В-первинна нирка; Г вторинна нирка:
1 -собірательная трубочка, 2 видільної канадець, 3 нефростом, 4 цілому, 5 капілярний клубочок, 6 капсула, 7, 8 звивистих канадець, 9 петля нефрона
У дорослих риб і земноводних ззаду від предпочек, в тулубових сегментах тіла, формуються первинні нирки, що містять до декількох сотень нефронів. В ході онтогенезу нефрони збільшуються в кількості за рахунок їх брунькування один від одного з подальшою диференціюванням. Вони вступають в зв'язок з кровоносною системою, формуючи капсули ниркових клубочків. Капсули мають вигляд двустінних чаш, в яких розташовуються судинні клубочки, завдяки чому продукти дисиміляції можуть надходити з крові безпосередньо в нефрон. Деякі нефрони первинної нирки зберігають зв'язок з целомом через воронки, інші - втрачають її (рис. 14.33, Б, В).
Видільні канальці подовжуються і в них здійснюється зворотне всмоктування в кров води, глюкози і інших речовин, в зв'язку з чим концентрація продуктів дисиміляції в сечі підвищується. Однак води з сечею втрачається багато, тому тварини, що володіють такою ниркою, можуть мешкати тільки у водному або вологому середовищі. Первинна нирка зберігає ознаки метамерного будови.
У плазунів і ссавців виникають вторинні нирки. Вони закладаються в тазовому відділі тіла і містять сотні тисяч нефронів найбільш досконалого будови. У новонародженої дитини в нирці їх налічується близько 1 млн. Вони утворюються за рахунок багаторазового розгалуження розвиваються нефронів. Нефрони не мають воронки і, таким чином, втрачають повністю зв'язок з целомом. Канадець нефрона подовжується, тісніше контактує з кровоносною системою, а у ссавців диференціюється на проксимальний і дистальний ділянки, між якими з'являється ще й так звана петля Генле (рис. 14.33, Г).
Така будова нефрона забезпечує не тільки повноцінну фільтрацію плазми крові в капсулі, а й, що важливіше, ефективне зворотне всмоктування в кров води, глюкози, гормонів, солей і інших необхідних організму речовин. В результаті концентрація продуктів дисиміляції в сечі, що виділяється вторинними нирками, велика, а саме її кількість - мало. У людини, наприклад, за добу в капсулах нефронів обох нирок фільтрується близько 150 л плазми крові, а сечі виділяється близько 2 л. Це дозволяє тваринам, що володіє вторинними нирками, бути більш незалежними від водного середовища і заселяти посушливі ділянки землі. У плазунів вторинні нирки протягом усього життя зберігаються на місці їх первісної закладки - в тазової області. У них простежуються риси первинного метамерного будови.
Нирки ссавців розташовуються в поперекової області, і у більшості з них зовнішня сегментація не виражена. В онтогенезі людини виявляється виражена рекапітуляція в розвитку нирки: закладання спочатку про-, потім мезо-, а пізніше метанефрос. Останній розвивається в тазової області, а потім за рахунок відмінностей в швидкостях росту хребта, тазу і органів черевної порожнини переміщається в поперекову область. У п'ятитижневого зародка можна виявити співіснування предпочки, первинної, а також зачатків вторинної нирки (рис. 14.34).
На початкових етапах розвитку нирка людини сегментована. Пізніше її поверхню згладжується і метамерними зберігається лише у внутрішній будові у вигляді ниркових пірамід. Пороки розвитку нирок у людини, засновані на їх філогенезі, різноманітні. Збереження мезонефроса і одностороннє відсутність вторинної нирки описані поки тільки у мишей, хоча в принципі така аномалія можлива і у людини. Щодо часто зустрічається сегментована вторинна нирка, що має один або навіть кілька сечоводів; можливо і повне її подвоєння. Часто спостерігається тазове розташування нирки, пов'язане з порушенням її переміщення на 2-4-му місяцях зародкового розвитку (рис. 14.35).
Мал. 14.34. П'ятитижневих зародок людини з трьома поколіннями нирок:
1 -предпочка, 2 первинна нирка, 3 вторинна нирка
Мал. 14.35. Онтофілогенетичну зумовлені вади розвитку нирок:
1 -удвоеніе нирки, 2 подвоєний сечовід, 3 тазовий ектопія нирки, 4 наднирники