На суші робота скелетних м'язів тварин, що мають кінцівки, витрачається на подолання сили гравітації і на підтримку рівноваги, т. Е. Локомоция можлива тільки в тому випадку, якщо центр ваги тіла тварини проектується на площу опори.
Для швидко бігають тварин (Собачі, коні, лані, газелі) характерно будова тіла, що дозволяє тварині при русі відчувати найменший опір повітря. Голова, шия, тулуб не мають виступаючих частин і симетричні в поперечному перерізі. У швидко бігають тварин добре розвинені м'язи шиї: це важливо для забезпечення широкого розмаху рухів і утримання голови як балансира. Власне кинематику руху забезпечують задні кінцівки з добре розвиненою мускулатурою. Сухі передні кінцівки служать для підтримки тіла. М'язи сконцентровані на проксимальних частинах кісток, до дистальним відділам підходять сухожилля.
У хребетних тварин, які мають кінцівками, локомоции здійснюються за допомогою системи важелів, з'єднаних за допомогою рухомих зчленувань - суглобів. Скелет тварин включає кілька сот кісток і забезпечує кілька ступенів свободи (напрямків руху).
Якщо взяти до уваги, що теоретично фізичне тіло здійснює поступальний і обертальний рух в трьох площинах, то загальна кількість ступенів свободи може скласти шість. Однак в умовах земної гравітації суглоби тварин не можуть мати більше трьох ступенів свободи. Так, у людини нижньощелепний, плечолопатковий, тазостегновий і п'ястковий суглоби мають три ступені свободи. Рухливість одних і тих же суглобів у різних видів тварин неоднакова. Скажімо, у кішки плечовий і тазостегновий суглоби мають три ступені свободи, в той час як у коня ці суглоби мають тільки два ступені свободи. Різноманітне будова суглобів забезпечує видотипичного рухів, які здійснюються у кожного виду тварин найбільш ефективно у відповідності з тими завданнями, які при цьому переслідує тварина.
В опорно-руховому апараті виділяється три типи важелів. Одні з них служать для підтримки тіла в просторі, інші - для силових дій, треті необхідні для швидкого лінійного переміщення.
Основні типи важелів опорно-рухового апарату тварин
У важелях рівноваги точка опори знаходиться між точкою докладання вектора сили і масою. Такі важелі називають важелями першого роду. Механічна робота наростає зі збільшенням плеча сили. Таку картину можна спостерігати в системі м'язів і кісток кульшового суглоба, а також верхніх шийних м'язів і хребців.
У важелях сили (важелі другого роду) маса прикладається між точкою опори і вектором сили. Додаток сили викликає рух важелів в суглобі і виконання механічної роботи. Так працюють фаланги пальців або скакальний суглоб з литкового м'язом у коня.
Важелі швидкості (важелі третього роду) мають точку прикладання між точкою опори і масою. Місце прикріплення м'яза знаходиться поблизу від точки опори важеля. Внаслідок такої анатомії суглоба незначне скорочення м'язи досить для значного переміщення віддаленого кінця кістки, складовою важіль. Найбільш типовим важелем такого роду можна вважати важелі колінного суглоба, а також плече-лопатка зчленування.
Система важелів шарнірного типу призначена для подолання сил гравітації (підняття маси) з великою механічною ефективністю в процесі руху тварини. Характерним для такого суглоба є те, що важіль одним кінцем закріплюється в точці опори, а його інший кінець пов'язаний з вантажем. У такій системі важелів навантаження розподіляється рівномірно в поздовжньому напрямку. При розпрямленні кінцівки для підтримки тіла потрібно порівняно невелика м'язова сила. Подібним чином працює система колінного суглоба.
На прикладі собаки можна показати деякі особливості біомеханіки руху.
Основні кістки і стати собаки, що забезпечують лінійні локомоции. 1 - таз; 2 - гомілковостопний суглоб; 3 - колінний суглоб; 4 - стегно; 5 - ліктьовий суглоб; 6 - променезап'ястковий суглоб; 7 - плечова кістка; 8 - лопатка; 9 - хребет
Для переміщення в просторі необхідні не тільки задні і передні кінцівки. Не останню роль в локомоціях грають лопатка, кістки тазу, хребет. Крім того, для підтримки тіла в стані рівноваги необхідні балансири у вигляді голови і шиї, а також хвоста.
Біомеханіка грудних кінцівок. Незважаючи на те, що грудні кінцівки у тварин не є поштовховими і виконують функцію підтримки тіла, від їх будови залежать швидкісні якості, рухливість тварин і видотипичного рухів. У складі передньої кінцівки виявляється кілька важелів, які утворюють між собою різні кути. Величина цих кутів має великі межі варіабельності у різних собак внаслідок штучного відбору, який був проведений селекціонерами при створенні різних порід.
У швидких собак (хорти, доберман-пінчер, німецька вівчарка та ін.) Кут положення лопатки наближається до 45 °. Саме при такому положенні лопатка може мати найбільшу довжину і, отже, бути місцем прикріплення максимально довгих і товстих плечових м'язів. А це, в свою чергу, обіцяє велику рухливість і силу. Якщо зіставити два варіанти: положення лопатки під кутом в 45 ° і 60 °, то стає зрозумілим, що саме кут в 45 ° забезпечує максимальну довжину лопатки кістки. У квадраті, де потенційно може розташуватися лопаткова кістка, найдовша лінія - діагональ квадрата, а вона лежить під кутом 45 °.
Якщо провести запис бігу собаки на цифрову камеру, а потім на комп'ютері проміряти кути викиду передньої кінцівки, то виявляється, що собака не може переступити за точку перетину з землею, проведену через лопатку в статичному стані.
Довжина кроку собаки при положенні лопатки кістки під різними кутами: а - під кутом 45 °; б - по кутом 60 °
Очевидно, що при положенні лопатки в статичному положенні в 45 ° тварина отримує максимально можливий крок. Величина викиду (вимаха) передніх кінцівок пов'язана з нахилом крупа. Рух отримує максимальну ефективність, коли передня кінцівка робить найбільш довгий крок і опускається на землю в момент завершення поштовху тазової кінцівкою. Якщо крок передньої кінцівки короткий, а поштовх тазової кінцівки порівняно великий, то грудним кінцівкам доводиться виконувати функцію, що амортизує. Вся система важелів і м'язів грудної кінцівки в цьому випадку частково поглинає енергію поштовху тазової кінцівки. Такий рух неефективно з точки зору швидкості і сили і до того ж швидко стомлює м'язи.
Ефективна робота м'язів можлива при певних кутах співвідношення кісток в плече-лопаткової зчленуванні. Показано, що статичне положення плеча і лопатки під кутом 90 ° забезпечує максимальну підйомно-штовхає силу грудної кінцівки.
Працездатність грудної кінцівки при різних кутах зчленування лопатки і плеча
Для ефективної роботи передньої кінцівки важливо і положення п'ясткової кістки. Вважається, що для собак неквадратні формату (індекс розтягнутості 105-115) оптимальним кутом постановки п'ясткової кістки є кут в 25 °. У порід квадратних форматів (індекс розтягнутості 100) пясть варто більш круто - під кутом 10-15 °.
Не менш важливе значення для ефективної роботи грудної кінцівки і руху собаки в цілому має і постановка кісток п'ясті. Надмірно крутий постав п'ясті вкорочує крок, а зайвий нахил п'ясті створює передумови для травмування кінцівки при великих навантаженнях, наприклад, стрибках. Оптимальним нахилом п'ясті щодо вертикальної лінії можна вважати кут в 25 °. У такому положенні вертикальна вісь, проведена через точку опори, перетинає лопатку в її середині (позначено хрестом). Це дуже важливо, оскільки подібне співвідношення важелів в складі грудної кінцівки забезпечує найбільш ефективну роботу всіх м'язів, що приводять цю кінцівку в рух.
Робота передніх кінцівок залежить і від будови грудної клітини тварини. Форма грудної клітини - овальна, бочкообразная або клиноподібна - зумовлює характер рухів лопатки.
Форма і об'єм грудної клітки, з одного боку, визначають обсяг порожнини, займаної легкими і серцем. Отже, чим більший об'єм грудної клітки, тим кращої роботи органів дихання і кровообігу можна очікувати. З іншого боку, грудна клітка являє собою ще й основу для прикріплення лопатки і тому впливає на рух грудних кінцівок. Вимірювання кращих представників різних порід собак свідчать, що фізіологічно раціональна глибина грудної клітини становить 50-55% від висоти собаки в холці. Глибока грудна клітка овальної форми на поперечному перерізі створює не тільки великий обсяг, але і формує площину для кріплення і вільного ковзання лопатки і плеча.
Бочкоподібна грудна клітка надає більший обсяг для легких, але ускладнює руху лопатки. Лопатка, рухаючись по округлої поверхні грудної клітки, вивертає назовні плече і лікоть. Змінюється траєкторія руху кінцівки в цілому, і, як наслідок, виникають бічні зміщення всього тіла собаки. Вона рухається «перевальцем», що не сприяє швидкісними якостями і не додає маневреності рухам тварини.
Дрібна груди передбачає наявність у тварини легких меншого обсягу. Крім цього, у собак з дрібної грудьми лікті зближені за рахунок нахилу плечових кісток під корпус, а лапи розгорнуті назовні. При русі передні кінцівки переставляються прямолінійно, а під деяким кутом до напрямку руху. Це збільшує непродуктивні витрати енергії, а в цілому робить лінійне просування тваринного менш ефективним.
Біомеханіка задніх кінцівок. Задні кінцівки виконують функції рушія. Основу задніх кінцівок складають найбільші трубчасті кістки, до яких кріпляться і найбільші м'язи великої сили. Задня кінцівка з'єднується з тулубом більш жорстко в порівнянні з грудною кінцівкою. Фактичною опорою кінцівки служить таз. Тому його розташування щодо хребта має принципове значення. В кінцевому рахунку толчковая сила задньої кінцівки передається всьому тілу саме через таз.
Залежність працездатності задньої кінцівки від положення тазу
Аналіз будови таза у тварин з різним рівнем фізичної працездатності показує, що в ідеалі таз повинен розташовуватися під кутом 30 ° до лінії горизонту, а його довжина в латеральної проекції повинна наближатися до довжини лопатки. В такому випадку задня кінцівка забезпечує поштовх максимально можливої сили.
У варіанті а вектор сили від поштовху задньої кінцівки лежить на лінії а-б. Вектор сили, що штовхає тіло вперед, знаходиться на рівні тазостегнового суглоба. Він повністю збігається з напрямком руху собаки.
У варіанті б таз розташований більш горизонтально. Видно, що такий стан забезпечує певний виграш. Вектор поштовху а-б розташовується під меншим кутом до горизонтальної лінії. Його проекція (вектор а-с) дещо збільшується. Отже, в цьому варіанті можна очікувати виконання великого обсягу роботи при тих же витратах енергії. Але реально цей варіант взаємного розташування важелів ніяких переваг не створює. Виграш в поштовху нівелюється обмеженням виносу кінцівки вперед. Більш того, грудні кінцівки отримують надлишкове навантаження, яку вони змушені гасити. Отже, більш сильний поштовх задньої кінцівки призводить до непродуктивних витрат енергії і до передчасного стомлення тварини.
При нахилі таза 45 ° (варіант в) вектор поштовховою сили тазової кінцівки спрямований вгору, від чого його проекція а-з стає значно коротші, ніж в попередніх варіантах. Отже, зусилля, з яким тіло собаки просувається вперед, скорочується. Амплітуда руху задньої кінцівки при сильно скошеному крупі зростає. Надлишкова рухливість при недостатньому поштовху тазових кінцівок призводить до того, що круп собаки зміщується в бік відносно поздовжньої лінії тіла: з'являється те, що у інших тварин називається собачим бігом. Ця манера бігу є типовою для молодняка багатьох видів тварин через те, що у молодняка відзначається тимчасова диспропорція розвитку опорно-рухового апарату. Намагаючись подолати диспропорцію сили і рухливості задньої кінцівки, собака зі скошеним крупом може перемикатися на біг інохіддю.
Зрозуміло, що ні «собачий біг», ні іноходь не є оптимальними локомоциями, оскільки супроводжуються додатковими витратами енергії.
При надмірному нахилі крупа часто має місце відносно коротка стегнова кістка і гомілку. Через це у тварини спостерігається обмеженість в згинанні коліна і коротшає крок. Подовжене стегно створює надлишковий винос кінцівки, який компенсується виносом крупа в сторону або інохіддю.
Подовжена гомілку призводить до ослаблення скакальних суглобів.
Істотна роль в організації поштовху задньої кінцівки належить плюсно. Довжина плесна відбивається на швидкісні можливості собаки. У хортів плюсна має велику довжину. Але велика довжина плесна не завжди бажана. Коли від тваринного потрібно не швидкість, а витривалість, краще недовга плюсна. Очевидно, що при більшій довжині плесна амплітуда пересування задньої кінцівки збільшується, т. Е. Крок стає довшим. Але на його здійснення буде потрібно більше м'язове зусилля.
Поділіться посиланням з друзями