Тканинне дихання - це основний спосіб отримання АТФ, який використовується усіма клітинами організму (крім червоних клітин крові).
В процесі тканинного дихання від окисляемого речовини віднімаються два атома водню (два протони і два електрони) і по дихальної ланцюга, що складається з ферментів і коферментів, передаються на молекулярний водень - О2. доставляється кров'ю з повітря в усі тканини організму. В результаті приєднання атомів водню до кисню утворюється вода. За рахунок енергії, що виділяється при русі електронів по дихальному ланцюгу, в мітохондріях здійснюється синтез АТФ з АДФ і фосфорної кислоти. Зазвичай освіту однієї молекули води супроводжується синтезом трьох молекул АТФ.
У спрощеному вигляді тканинне дихання може бути представлено наступною схемою.
В якості субстратів окислення (тобто речовин, від яких віднімається водень) в тканинному диханні використовуються різноманітні проміжні продукти розпаду білків, вуглеводів і жирів. Однак найбільш часто окисленню піддаються проміжні продукти циклу трикарбонових кислот (ЦТК) - циклу Кребса (ізолімонная, кетоглутарова, бурштинова і яблучна кислоти). Цикл Кребса - це завершальний етап катаболізму, в ході якого відбувається окислення залишку оцтової кислоти, що входить в ацетилкофермент А - це універсальний метаболіт організму, в який при своєму розпаді перетворюються головні органічні речовини - білки, вуглеводи і жири.
У деяких випадках відібрання атомів водню від окисляються, відбувається в цитоплазмі і тут же відщепленні водень приєднується ні до кисню (як у випадку тканинного дихання), а до якогось іншої речовини. Найбільш часто таким акцептором водню є піровиноградна кислота, що виникає при розпаді вуглеводів і амінокислот. В результаті приєднання атомів водню пировиноградная кислота перетворюється в молочну кислоту (лактат). Таким чином, при даному типі окислення замість кінцевого продукту - води - утворюється інший кінцевий продукт - молочна кислота, причому це відбувається без споживання кисню, тобто анаеробно. За рахунок виділяється при цьому енергії в цитоплазмі здійснюється синтез АТФ, який отримав назву анаеробне, або субстратне фосфорилювання, або ж анаеробний синтез АТФ. Біологічне призначення даного типу окислення - отримання АТФ без участі тканинного дихання і кисню.
М'язове скорочення є складним МЕХАНОХІМІЧНО процесом, в ході якого відбувається перетворення хімічної енергії гідролітичного розщеплення АТФ в механічну роботу, що здійснюються м'язом.
Процес м'язового розслаблення, або релаксація, так само як і процес м'язового скорочення, здійснюється з використанням енергії гідролізату АТФ. Обидві фази м'язової діяльності - скорочення і розслаблення - протікають при обов'язковому використанні енергії, яка виділяється при гидролизате АТФ.
Однак запаси АТФ в м'язових клітинах незначні (в спокої концентрація АТФ в м'язах близько 5 ммоль / л) і їх досить для м'язової роботи протягом 1-2 с. Тому для забезпечення більш тривалої м'язової діяльності в м'язах має відбуватися поповнення запасів АТФ. Освіта АТФ в м'язових клітинах безпосередньо під час фізичної роботи називається ресинтезом АТФ і йде зі споживанням енергії. Залежно від джерела енергії виділяють кілька шляхів ресинтезу АТФ.
Для кількісної характеристики різних шляхів ресинтезу АТФ зазвичай використовуються наступні критерії:
- максимальна потужність, або максимальна швидкість, - це найбільша кількість АТФ, яке може утворитися в одиницю часу за рахунок даного шляху ресинтезу. Вимірюється максимальна потужність в калоріях або джоулях, виходячи з того, що 1 ммоль АТФ (506 мг) відповідає в фізіологічних умовах приблизно 12 кал або 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Тому цей критерій має розмірність кал / хв кг м'язової тканини або відповідно Дж / хв кг м'язової тканини;
- час розгортання - це мінімальний час, необхідний для виходу ресинтезу АТФ на свою найбільшу швидкість, тобто для досягнення максимальної потужності. Цей критерій вимірюється в одиницях часу (с, хв);
- час збереження або підтримання максимальної потужності - це найбільший час функціонування даного шляху ресинтезу АТФ з максимальною потужністю. Одиниці виміру - с, хв, год;
- метаболічна ємність - це загальна кількість АТФ, яке може утворитися під час м'язової роботи за рахунок даного шляху ресинтезу АТФ.
Залежно від споживання кисню шляху ресинтезу діляться на аеробні та анаеробні / 24 /.
Аеробний шлях ресинтезу АТФ
(Синоніми: тканинне дихання, аеробне або окисне фосфорилювання) - це основний, базовий спосіб утворення АТФ, що протікає в мітохондріях м'язових клітин. В ході тканинного дихання від окисляемого речовини віднімаються два атома водню (два протони і два електрони) і по дихальної ланцюга передаються на Молекулярний кисень - О2. доставляється кров'ю в м'язи з повітря, в результаті чого виникає вода. За рахунок енергії, що виділяється при утворенні води, відбувається синтез АТФ з АДФ і фосфорної кислоти. Зазвичай на кожну утворилася молекулу води доводиться синтез трьох молекул АТФ. У свою чергу, ацетил - КоА може утворюватися з вуглеводів, жирів і амінокислот, тобто через ацетил - КоА в цикл Кребса залучаються вуглеводи, жири і амінокислоти.
Іншим активатором аеробного шляху ресинтезу АТФ є СО. Виникає при фізичній роботі в надлишку вуглекислий газ активізує дихальний центр мозку, що в підсумку призводить до підвищення швидкості кровообігу і поліпшення постачання м'язів киснем.
Аеробний шлях утворення АТФ характеризується наступними критеріями:
- максимальна потужність (становить 350-450 кал / хв кг);
- час розгортання (3-4 хвилини, у добре тренованих спортсменів може бути близько 1 хв.);
- час роботи з максимальною потужністю (становить десятки хвилин).
Як уже зазначалося, джерелами енергії для аеробного ресинтезу АТФ є вуглеводи, жири і амінокислоти, розпад яких завершується циклом Кребса. Причому для цієї мети використовуються не тільки внутрішньом'язові запаси даних речовин, але і вуглеводи, жири кетонові тіла і амінокислоти, що доставляються кров'ю в м'язи під час фізичної роботи. У зв'язку з цим даний шлях ресинтезу АТФ функціонує з максимальною потужністю протягом такого тривалого часу.
У порівнянні з іншими йдуть в м'язових клітинах процесами ресинтезу АТФ аеробний ресинтез має ряд переваг. Він відрізняється високою економічністю: в ході цього процесу йде глибокий розпад речовин, що окисляються до кінцевих продуктів - СО і НО і тому виділяється велика кількість енергії. Іншою перевагою цього шляху ресинтезу є універсальність у використанні субстратів. В ході аеробного ресинтезу АТФ окислюються всі основні органічні речовини організму: амінокислоти (білки), вуглеводи, жирні кислоти, кетонові тіла і ін. Ще однією перевагою цього способу утворення АТФ є дуже велика тривалість його роботи: практично він функціонує постійно протягом всього життя.
Однак аеробний спосіб утворення АТФ має і ряд недоліків, Функціональний стан кардіореспіраторної системи є лімітуючим фактором, що обмежує тривалість роботи аеробного шляху ресинтезу АТФ з максимальною потужністю і величину самої максимальної потужності. Можливості аеробного шляху обмежені ще й тим, що всі ферменти тканинного дихання вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій в формі дихальних ансамблів і функціонують тільки при наявності неушкодженої мембрани. Будь-які чинники, що впливають на стан і властивості мембран, порушують утворення АТФ аеробним способом. Наприклад, порушення окисного фосфорилювання спостерігаються при ацидозі (підвищення кислотності), набуханні мітохондрій, при розвитку в м'язових клітинах процесів вільно радикального окислення ліпідів, що входять до складу мембран мітохондрій.
Ще одним недоліком аеробного утворення АТФ можна вважати великий час розгортання (3-4 хв.) І невелику по абсолютній величині максимальну потужність / 24 /.
Анаеробні шляху ресинтезу АТФ
Анаеробні шляху ресинтезу АТФ (креатинфосфатного, гліколітініческій) є додатковими способами освіти АТФ в тих випадках, коли основний шлях отримання АТФ - аеробний - не може забезпечити м'язову діяльність необхідною кількістю енергії. Це буває на перших хвилинах будь-якої роботи, коли тканинний подих ще повністю не розгорнулося, а також при виконанні фізичних навантажень високої потужності.
Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ
Креатинфосфат володіє великим запасом енергії і високою спорідненістю до АДФ. Тому він легко вступає у взаємодію з молекулами АДФ, що з'являються в м'язових клітинах при фізичній роботі в результаті гідролізу АТФ.
Креатинфосфатного реакція оборотна, але її рівновагу зміщений в бік утворення АТФ, і тому вона починає здійснюватися відразу ж, як тільки в міоцітаз з'являються перші порції АДФ. Ця реакція каталізується ферментом креатинкінази. При м'язовій роботі активність креатікінази значно зростає за рахунок активирующего впливу на неї іонів кальцію, креатину, що утворюється в ході даної реакції. За рахунок цих механізмів активність креатинкінази на початку м'язової роботи різко збільшується і кеатінфосфатная реакція дуже швидко досягає максимальної швидкості.
Креатинфосфат, володіючи великим запасом хімічної енергії, є речовиною неміцним. Від нього легко може отщепляться фосфорна кислота, в результаті чого відбувається циклізація залишок креатину, що приводить до утворення креатину.
Освіта креатину відбувається без участі ферментів, спонтанно, Ця реакція необоротна. Утворився креатинін в організмі не використовується і виводиться з сечею.
Синтез креатинфосфату в м'язових клітинах відбувається під час відпочинку шляхом взаємодії креатину з надлишком АТФ. Частково запаси креатинфосфату можуть відновлюватися і при м'язовій роботі помірної потужності, при якій АТФ синтезується за рахунок тканинного дихання в такій кількості, якого вистачає і на забезпечення скорочувальної функції міоцитів, і на заповнення засув креатіфосфата. Тому під час виконання фізичної роботи креатинфосфатного реакція може включатися багаторазово. Освіта креатину відбувається в печінці використанням тих амінокислот: гліцину, метіоніну і аргініну.
Креатинфосфатного шлях синтезу АТФ характеризується наступними величинами прийнятих кількісних критеріїв:
- максимальна потужність (становить 900-1100 кал / хв кг);
- час розгортання (всього 1-2 с);
- час роботи з максимальною швидкістю (всього лише 8-10 с).
Головними перевагами креатинфосфатного шляху утворення АТФ є дуже малий час розгортання і висока потужність, що має вкрай важливе значення для швидкісно-силових видів спорту. Головним недоліком цього способу синтезу АТФ, який істотно обмежує його можливості, є короткий час його функціонування. Час підтримки максимальної швидкості всього 8-10 с, до кінця його швидкість знижується вдвічі, а до кінця 3-ї хвилини інтенсивної роботи креатинфосфатного реакція в м'язах практично припиняється.
Біохімічна оцінка стану креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ зазвичай проводиться за двома показниками: креатиніновий коефіцієнту і алактатного кисневого боргу.
Алактатний кисневий борг - це підвищення (понад рівень спокою) споживання кисню в найближчі 4-5 хв після виконання короткочасного вправи максимальної потужності. Цей надлишок кисню потрібно для забезпечення високої швидкості тканинного дихання відразу після закінчення навантаження для створення в м'язових клітинах підвищеної концентрації АТФ. Таким чином, використання креатинфосфату під час роботи призводить до накопичення креатину, перетворення якого знову в креатинфосфат вимагає певної кількості кисню.
Гликолитический шлях ресинтезу АТФ (гліколіз)
Гліколіз так само є анаеробним способом освіти АТФ. Джерелом енергії, необхідної для ресісінтеза АТФ є м'язовий глікоген. При анаеробному розпаді глікоген під впливом ферменту фосфорілази через ряд послідовних стадій перетворюється в молочну кислоту. У процесі гліколізу утворюються проміжні продукти, що містять фосфатну групу з макроергічним зв'язком, яка легко переноситься на АДФ з утворенням АТФ.
Всі ферменти гліколізу знаходяться в саркоплазме м'язових клітин. Гликолизу може також піддаватися глюкоза, яка надходить в м'язи з кров'яного русла.
Максимальна потужність - 750-850 кал / хв кг.
Час розгортання - 20-30 с.
Час роботи з максимальною потужністю - 2-3 хв.
Переваги гліколізу перед аеробних шляхом утворення АТФ: швидше виходить на максимальну потужність, протікає з високою швидкістю, має більш високу величину максимальної потужності і не вимагає участі в процесі мітохондрій і кисню.
Недоліки гліколізу: висока швидкість протікання процесу швидко призводить до зменшення в м'язах концентрації глікогену, а накопичення в процесі гліколізу молочної кислоти призводить до підвищення кислотності всередині м'язових клітин, що знижує каталітичну активність ферментів гліколізу; гліколіз малоекономічен. Підвищення концентрації лактату в м'язових волокнах викликає зрушення pH в кислу сторону, при цьому проходять конформаційні зміни м'язових білків, що призводять до зниження їх функціональної активності, тобто веде до розвитку втоми.
При зниженні інтенсивності фізичної роботи, а також в проміжках відпочинку під час тренування утворився лактат може частково виходити з м'язових клітин в лімфу та кров, що робить можливим повторне включення гліколізу.
Зони відносної потужності м'язової роботи
В даний час прийняті різні класифікації потужності м'язової діяльності. Одна з них - класифікація за В.С.Фарфель, що базується на положенні про те, що потужність виконуваної фізичного навантаження обумовлена співвідношенням між трьома основними шляхами ресинтезу АТФ, що функціонують в м'язах під час роботи. Відповідно до цієї класифікації виділяють чотири зони відносної потужності м'язової роботи: максимальної, субмаксимальної, великої і помірної.
Робота в зоні максимальної потужності може тривати протягом 15-20 с. Основне джерело АТФ в цих умовах - креатин-фосфат. Тільки в кінці роботи креатинфосфатного реакція заміщається гликолизом.
Робота в зоні субмаксимальної потужності має тривалість до 5 хв. Ведучий механізм ресінтенза АТФ - гликолитический. На початку роботи, поки гліколіз не досяг максимальної швидкості, освіту АТФ йде за рахунок креатинфосфату, а в кінці роботи гліколіз починає замінюватися тканинним диханням. Робота в зоні субмаксимальної потужності характеризується найбільшим кисневим боргом.
Робота в зоні великої потужності має тривалість до 30 хв. Для роботи в цій зоні характерний приблизно однаковий внесок гліколізу і тканинного дихання. Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ функціонує тільки на самому початку.
Робота в зоні помірної потужності триває понад 30 хв. Енергообесеченіе м'язової діяльності відбувається переважно аеробним шляхом / 24 /.