Залози внутрішньої секреції
Залози внутрішньої секреції
Залози внутрішньої секреції, як і гормони, що виділяються ними, мають різне походження, що важливо для вивчення їх еволюції.
Деякі ендокринні залози пов'язані за походженням з епітеліальної вистилки глотки. До них відносяться щитовидна і паращитовидної залози. Епіфіз розвивається як виріст мозку; гіпофіз, надниркові залози і підшлункова залоза мають складне походження.
Серед хордових тільки у безчерепних ендокринна система існує у вигляді окремих клітин і клітинних комплексів, які знаходяться в різних відділах тіла, об'єднаних один з одним за рахунок гуморального взаємодії. У хребетних в підставі проміжного мозку розвивається гіпоталамус - Нейросекреторні освіту, яка здійснює зв'язок між двома системами інтеграції організму (нервової та ендокринної) в єдине ціле. Разом з гіпофізом гіпоталамус утворює єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему.
Еволюційний попередник гіпоталамуса - так званий інфундибулярного виріст ланцетника, що складається з нейросекретор-них клітин і знаходиться на вентральній стороні переднього кінця нервової трубки.
Починаючи з риб, гіпоталамус диференціюється на численні ядра, клітини яких за допомогою відростків контактують як з нейронами мозку, так і з клітинами гіпофіза. Нейросекреторні клітини гіпоталамуса виділяють дві основні групи гормонів: пептидні і моноамінових.
Перші - гормони, що впливають на функції внутрішніх органів - ва-зопрессін, який регулює артеріальний тиск, окситоцин, що діє на мускулатуру матки, і ін. Друга група гормонів (дофамін, норадреналін, серотонін) регулює діяльність передньої долі гіпофіза. Їх дія стимулює або пригнічує секрецію гормонів відповідними гіпофізарний клітинами.
Долі гіпофіза мають різне походження. Передня частка розвивається з випинання ектодермального епітелію даху ротової порожнини, так званого кишені Ратко, який росте в сторону проміжного мозку. Задня частка розвивається із задньої частини воронки. Клітини, що входять до її складу, за походженням є гліаль-ними. Проміжна частка - похідна від передньої (рис. 14.44).
У хрящових риб в дорослому стані зберігається первісна зв'язок передньої долі гіпофіза з епітелієм ротової порожнини. За рахунок її задньої частини формується також середня частка. Обидві частки вирабати
Мал. 14.44. Розвиток гіпофіза у людини: а - сагітальний зріз 4-тижневого зародка; б - об'єднання зачатків гіпофіза з стінки глотки і підстави мозку; в - формування трьох часток гіпофіза на 8-му тижні розвитку; г - сформований гіпофіз: 1 - дах ротової порожнини; 2 - підстава мозку; 3 - випинання підстави мозку (задня частка гіпофіза); 4 - кишеня Ратко (проміжна і передня частки гіпофіза); 5 - аномалія розвитку (додаткові дольки передньої долі в стінці глотки і всередині клиноподібної кістки, що залишилися в області випинання кишені Ратко)
ють гонадотропні гормони. У кісткових риб і личинок земноводних є передня і проміжна частки, а у дорослих амфібій, які переходять до наземного існування, з'являється також задня, яка регулює водний обмін. Середня частка у них перестає виділяти гонадотропний гормон, але виробляє пролактин.
У зв'язку з наземним способом життя плазунів і ссавців у них найбільш прогресивно розвивається задня частка гіпофіза, що пов'язано з інтенсифікацією водного обміну.
Передня частка виробляє соматотропний гормон (гормон росту) і ряд гормонів, що регулюють функції інших залоз внутрішньої секреції, а середня - пролактин і деякі інші. При цьому посилюється диференціювання і інтенсифікуються функції ядер гіпоталамуса, які перебувають у функціональній зв'язку з усіма частками гіпофіза.
У людини в ембріогенезі розвиток гіпофіза відповідає основним етапам його еволюції. Дуже часто, в 30-40%, у нормальних людей під слизовою оболонкою даху глотки, в підставі клиноподібної кістки, виявляється група клітин довжиною 5-6 мм і шириною 0,5-1 мм, за структурою і функціями відповідна передньої долі гіпофіза. Це результат порушення переміщення клітин при закладці гіпофіза в ектодермі ротової порожнини в області турецького сідла. Цю аномалію називають ектопією аденогипофиза, вона не супроводжується патологічними проявами. Більш небезпечно збереження порожнини в області кишені Ратко - кіста кишені Ратко. Вона розташовується між передньою і проміжної частками, містить слиз і в ряді випадків має тенденцію до зростання і навіть до переходу в злоякісне новоутворення. Зростаючі кісти здавлюють гіпофіз і викликають його гіпофункцію. Крім того, можливо здавлення області hiasma opticum, що проявляється в наростаючому звуженні поля зору. Хворі потребують оперативного втручання.
Епіфіз, або верхній мозковий придаток, - ендокринна залоза, пов'язана з походженням з органом зору. Його будова у нижчих водних хребетних схоже з будовою примітивного очі. У риб, земноводних і плазунів це фоторецептора орган, одночасно виділяє гормон мелатонін, який регулює добову активність тварин і контролює синтез і руйнування темного пігменту меланіну. У ссавців фоторецепторная функція епіфіза зникає, проте він зберігає тісний функціональний зв'язок з сітківкою ока і отримує від неї інформацію як про освітленість, так і про тривалість дня і ночі. Від цих факторів залежить се-
Крецу мелатоніну епіфізом. Тому функція регуляції добової і річної ритмічної активності цієї залозою у ссавців, у тому числі людини, повною мірою зберігається.
Щитовидна залоза, гормон якої тироксин регулює енергетичний обмін, серед хордових як компактний орган вперше з'являється у риб. Однак вже у ланцетника окремі тироксин-синтезують клітини виявляються в ендостиль - жолобки на вентральній стороні глотки. Щитовидна залоза риб закладається також у вигляді жолобка на вентральній стороні глотки між 1-й і 2-й зябровими щілинами в області зачатка підстави мови. Пізніше цей клітинний матеріал занурюється під слизову оболонку і формує фолікули, характерні для щитовидної залози. У інших хребетних заліза закладається так само, як у риб, але потім вона переміщається в область під'язикової кістки (у земноводних) або в шийну область (у плазунів і ссавців).
У людини в ембріогенезі щитовидної залози відбувається рекапітуляція предкової станів. Гетеротопія її здійснюється за допомогою міграції клітин з епітелію кореня язика в область розташування щитовидного хряща гортані. При цьому утворюється клітинний тяж, порожній усередині, який має назву щітоязичним протокою - canalis thyreoglossus. При нормальному розвитку цей протока повністю редукується, рудиментом його є сліпе отвір foramen caecum в корені мови.
Свідоцтво ембріонального переміщення залози - і розташування верхньої щитовидної артерії a. thyreoidea superior, яка, починаючись від загальної сонної артерії, різко повертає вниз і входить в залізисту тканину. На ранніх етапах ембріонального розвитку ця артерія прямує вгору до зачатку щитовидної залози, а потім змінює свій напрямок разом з його переміщенням донизу.
Персистирование ділянок щітоязичного протоки в постнатальному періоді супроводжується накопиченням в них рідини та утворенням серединних кіст шиї, які можуть розташовуватися в будь-якому місці від кореня язика до верхньої межі щитовидного хряща. Іноді кісти загнаіваются і прориваються з утворенням серединних нориць шиї. Не менш відомі такі вади розвитку, як ектопія щитовидної залози, яка може розвинутися в результаті порушення клітинної міграції (рис. 14.45). Зустрічається як аномалії розташування тканини щитовидної залози в області кореня язика, а також істотно вище місця її дефинитивного положення - в області під'язикової
Мал. 14.45. Аномалії щитовидної залози: 1 - нормальне розташування залози; 2 - місце ембріональної закладки залози; 3 - варіанти аномального розташування залози; показано напрямок переміщення зачатка щитовидної залози в онтогенезі
кістки або трохи нижче її - так звана передньошийні локалізація.
У людини відомі аномалії розташування паращитовидних залоз, пов'язані з порушенням їх гетеротопій.
Наднирники хребетних мають подвійне походження. У риб і земноводних тканини, відповідні мозкового і корковому речовин цих залоз, розташовані окремо один від одного. Зачатки мозкової речовини пов'язані за походженням з симпатичними нервовими вузлами і розташовані метамерно. Зачатки коркового речовини розвиваються з потовщень епітелію очеревини. У наземних хребетних мозковий і кіркова речовини об'єднуються в компактні ендокринні залози, що мають складне гістологічне будова. У ссавців вони прилягають до переднього кінця нирок. Мозкова речовина виділяє в основному адреналін - регулятор кровообігу та енергетичного обміну, а кіркова речовина - різноманітні стероїдні гормони, що впливають на мінеральний і вуглеводний обміни, функції нирок, статевих залоз і формування ряду вторинних статевих ознак.