Закон гомологічних рядів, або паралельна мінливість
У читача може скластися враження, що якщо «запаси мінливості», накопичені в генофондах і безперервно поповнюються мутаційним процесом, настільки великі, то в принципі можливе отримання організмів з будь-яким набором ознак.
Однак це далеко не так. Квітникарі з незапам'ятних часів виводили троянди з квітами найнеймовірнішої забарвлення. Проте, ніхто не бачив синю троянду. Нормальний колір очей плодової мушки - дрозофіли - червонувато-коричневий, але генетики вивели мутантні лінії з очима білими, кіноварний, яскраво-червоними і бурими. А ось дрозофілу з блакитними або зеленими очима ніхто не зміг отримати - і навряд чи це взагалі можливо. Є ознаки для того чи іншого виду як би заборонені.
І навпаки, вже давно було помічено, що якщо яка-небудь ознака зустрічається у однієї з форм виду, досить імовірно, що він виявиться у виду близькоспорідненого. Фігурально висловлюючись, ген не можна уподібнити більярдній кулі, який випадково може звернутися до вас будь-якою точкою своєї поверхні. Швидше, це монета, яка падає або орлом, або решкою, а в разі множинного алелізм - гральна кістка, що випадає лише будь-якої зі своїх шести граней.
Такі випадки знав уже Дарвін: «... однакові ознаки час від часу проявляються у деяких різновидів або рас, провідних початок від одного і того ж виду і, рідше, в потомстві віддалених видів». На підтвердження цього він посилався на французького ботаніка Ш. Ноденом, який знайшов паралельну мінливість у гарбузових, і англійської ентомолога Б. Уолша. Згодом багато подібних фактів виявили ботаніки (М. Дюваль-Жув і вже відомий нам Де Фриз) і палеонтологи (Е. Коп і Г. Осборн). Однак не вистачало дослідника з синтетичним складом розуму, здатного охопити розумовим поглядом (як писав М. В. Ломоносов - «розумними очима») все це величезне скопище розрізнених фактів і побудувати загальну теорію.
А тепер перенесемося в 1920 рік. Здавалося б, до науки чи тут - але в Саратові збирається III Всеросійський селекційний з'їзд. Після доповіді молодого, але вже користується заслуженою популярністю генетика М. І. Вавилова аудиторія вибухає громом оплесків. І на питання - що відбувається? - сторонній свідок чує відповідь - «це біологи вітають свого Менделєєва».
Порівняння вельми приємне, образне, але зобов'язує. Що ж зробив Вавилов? Чи можна його праця порівняти з періодичною системою Д. І. Менделєєва? Спробуємо прослідкувати хід думок Вавилова, шлях, по якому він пройшов, коли робив своє відкриття.
На початку XX століття систематика рослин (та й тварин) жахливо ускладнилася в порівнянні з тією, що дав батько систематики Карл Лінней в XVIII столітті. Лінней знав одну пшеницю, одну жито, один рис. Але Ліннеївського види - ліннеони - виявилися аж ніяк не однорідними одиницями. Їх вдалося розділити на сотні і тисячі спадкових форм, причому процес дроблення представлявся явно нескінченним. Дикі, неокультуренние людиною види не були винятком. А. Жордан, наприклад, звичайну непоказну травичку - крупку розбив більш ніж на 200 видів! Такі міні-види стали на відміну від ліннеонов називати жорданонамі. Систематики вже захлиналися в океані видів, які описували самі.
Отже, вихідна точка Вавилова - поліморфізм великих видів - ліннеонов. Відштовхнувшись від неї, він помічає паралелізм мінливості ліннеонов. Пшениці, наприклад, розпадаються на три групи видів - з 42, 28 і 14 хромосомами. У кожній з цих груп є подібні форми, або виникли паралельно, або успадковані від загального предка: остисті і безості, біло-, червоно і черноколосие, озимі та ярі. Такі ж ряди Вавилов знаходить у ячменів і жита, овсов і проса, бавовнику і пирію, огірків, динь і гарбузів.
Цього замало. Паралельна мінливість виявилася і у представників різних родів. Так, якщо у пшениць є форми з опушеними колосками, то у житі вони також повинні бути. І дійсно, Вавилов знаходить їх спочатку на Памірі, а потім у Вірменії. Подібність гомологічних [8] форм з різних родів настільки велике, що їх часом брали за міжродовим гібриди. Наприклад, С. І. Коржинський за 23 роки до доповіді Вавилова описав гібриди кавунів і динь - гібриди помилкові, ніколи не існували. Вавилов знайшов сорти кавунів, схожі не тільки на дині, а й на гарбуза і кабачки.
Я згадав цей приклад Вавилова, коли ми якось дістали в тубільної селі на острові Молекула (архіпелаг Нові Гебріди) загадкові плоди, формою і розміром насіння схожі на огірки, але на смак - типові кавуни.
Наскільки ж далеко йде гомология мінливості? Виявляється, її можна простежити між досить віддаленими родинами і навіть класами. Однак ці приклади, природно, стосуються лише найзагальніших рис будови. Так, альбінізм (виникнення бесхлорофильное форм), гігантизм і карликовість, перетворення коренів в коренеплоди, подібні форма плодів і забарвлення квітів виникають в родинах, пов'язаних один з одним надзвичайно віддаленою спорідненістю. Буряк, наприклад, родичка лободи і дерева пустель - саксаулу (сімейство лободових), але вона утворює коренеплоди, дивно схожі на коренеплоди моркви (сімейство зонтичних) або редьки (сімейство хрестоцвітих).
Вавилов відзначив також, що процеси паралельної мінливості спостерігалися не тільки у вищих рослин, а й у водоростей і грибів. Гомологічні ряди мінливості встановлені у таких тварин, як інфузорія і паразитичні черви, молюски та морські павуки - пантопод, земноводні, черепахи, ящірки, птахи та ссавці. Наприклад, відомий генетик Дж. Холдейн вивчив паралелізм забарвлення шерсті у гризунів і хижих. Виявилося, що у мишей, щурів, кроликів і морських свинок, мабуть, є ідентичні гени забарвлення, хоча кроликів зараз взагалі виділяють з гризунів в самостійний загін зайцеобразних, а морська свинка - родичка, як не дивно, не щура, а дикобразу.
Подальша доля закону гомологічних рядів, або гомологічної мінливості, виявилася вельми оригінальною.
Генетики і селекціонери в більшості захоплено вітали ідеї Вавилова і охоче застосовували їх у своїй роботі. Подібно до того, як хіміки шукали нові елементи по карті - періодичної системи Менделєєва, селекціонери шукали і знаходили потрібні їм форми, виходячи з закону гомології. Бобова рослина люпин, часто виростає в підмосковних палісадниках, крім красивих квітів, дає великий вихід зеленої маси і відмінно збагачує грунт азотом. Здавалося б, це прекрасна кормова культура. Однак люпин НЕ згодовується тваринами через гіркого смаку. Керуючись працями Вавилова, селекціонери з НДР досить швидко знайшли негорькіе форми люпину, які і стали родоначальниками нових сортів.
Ситуація щодо ставлення до закону Вавилова теоретиків часом було скептичним. Мова йде не про тих, хто відмовляв Вавилову в праві на пріоритет, згадуючи всіх його попередників. (Віддавати попередникам належне, зрозуміло, необхідно, але тут не слід перегинати палиці, в іншому випадку творцем закону гомологічних рядів слід визнати першу людину, помітив, що крім білих і чорних собак існують білі і чорні кішки). Набагато небезпечніше були ті, хто визнавав паралелізм в мінливості, але робив з цього антідарвіновскіе висновки.
Слід все ж зазначити, що справа прояснилося лише зі створенням так званої біохімічної генетики. Ця галузь генетики вивчає механізми успадкування і виникнення в фенотипі ознак більш простих, ніж морфологічні, пов'язаних з синтезом в організмі того чи іншого хімічної сполуки.
Ще в 1914 році М. Онслоу показала, що забарвлення квітів успадковується по менделевским принципам (на що, втім, вказував і сам Мендель). Р. Вильштеттер досліджував пігменти, що викликають забарвлення квітів, і реакції, в процесі яких вони виникають в організмі. Квіти, наприклад, запашного горошку пофарбовані пігментами антоцианами (це ті ж пігменти, які забарвлюють фіолетові і рожеві бульби картоплі, ягоди чорниці, листя синьої капусти і багато іншого в рослинному світі). Антоціан виникає в клітинах в результаті довгого ланцюга біохімічних реакцій, послідовним перетворенням однієї речовини в іншу. Позначимо ці проміжні етапи синтезу буквами, щоб не перевантажувати текст біохімічної термінологією:
А -> Б -> В -> Г .......... -> антоциан.
За швидкістю протікання хімічних реакцій організми не мають конкурентів. Це тим більше вражає, що в живій природі не застосовуються такі потужні прискорювачі реакцій, як високий тиск і температура. Організми в даному випадку пішли іншим шляхом - шляхом використання каталізу.
Що таке каталізатор, читачам відомо з курсу шкільної хімії. Про всяк випадок нагадаємо, що каталізатор - речовина, яке, витрачаючись саме, прискорює процес реакції (точніше, зрушує рівновагу реакції в одну сторону). Наприклад, суміш водню з киснем або повітрям надзвичайно вибухонебезпечна (гримучий газ). При низькій температурі реакція окислення водню в воду може тягнутися тисячі років. Але варто лише внести в реакційну суміш шматочок платини, як станеться вибух - платина в даному випадку послужить каталізатором.
Каталізатори живої природи - спеціальні білки - ферменти, вони ж ензими.
У клітинах практично немає реакцій, які б не каталізувати тими чи іншими ферментами. Природно припустити, що для кожної ланки в ланцюзі реакцій, що призводять до виникнення ознаки, потрібно фермент. Синтез кожного ферменту контролюється певним геном. Уявімо тепер, що мутантний аллель призводить до синтезу ферменту зі зниженою активністю або взагалі не діє. Ланцюг реакцій, в результаті якої виникає антоциан, обірветься, пігмент синтезуватися не буде, і рецесивні гомозиготи матимуть не фіолетові, а білі квіти.
Важливо пам'ятати, що обрив ланцюга, що веде до ознакою, може статися в будь-якому місці, але ефект буде один - антоціан у гомозигот виникати не буде. Це знав Вавилов, вказуючи, що «однакові зміни фенотипічного порядку можуть бути викликані і різними генами». Гомологія, справжня на рівні фенотипу, на рівні генотипу виявляється помилковою.
Другий крок вперед біохімічна генетика зробила після того, як Бидл, Ефруссі і ряд інших вчених виконали детальні дослідження забарвлення очей дрозофіли. Нормальний колір її очей, як ми вже говорили, червонувато-коричневий і обумовлений наявністю двох пігментів - коричневого і червоного. Виявилося, що генів, що контролюють синтез кожного ферменту, кілька, вони розташовані в різних хромосомах і можуть бути представлені різними алелями. Різні комбінації їх в зиготі призводять до появи мушок з коричневими, кіноварний, яскраво-червоними, червоними і білими очима (в останньому випадку заблокований синтез обох пігментів). А так як біохімічні механізми, що забезпечують пігментацію очей у комах, загальні для представників різних загонів (наприклад, дрозофіли із загону двокрилих і метелики - амбарний вогнівки, шовкопряда і ряду інших), то гомология мінливості за цими ознаками просто не може не виникнути. Звичайно, в ряді випадків все йде набагато складніше. В результаті обриву ланцюга реакції може не утворюватися кінцевий продукт. Так, якщо заблокований синтез пігменту меланіну, у всіх групах хребетних, аж до людей, виникають альбіноси - особини з білим волоссям і червоними очима. Всі чудово знають білих мишей і щурів, що розводяться в лабораторіях, описані альбіноси горили, тигри, жирафи, пінгвіни і ворони. Мало хто, однак, знає, що на Новій Гвінеї існують цілі родини і навіть села папуасів-альбіносів (оранг-була). Темношкірі меланезійці побоюються таких несхожих на них побратимів, тому альбіноси з більшою ймовірністю вступають в шлюби між собою. Діти їх, природно, теж рецесивні гомозиготи за геном альбінізму. Подібні випадки описані і для екваторіальної Африки.
Далеко не завжди блокада шляху перетворень обмежується відсутністю кінцевого продукту. Часто вона супроводжується накопиченням в організмі попередника заблокованої реакції. Така мінливість може закінчуватися фатально. Практично всі спадкові хвороби людини виявилося можливим звести до дефекту якогось певного білка, наприклад, до зниження активності того чи іншого ферменту.
Можна, звичайно, стверджувати, що розглянуте нами пояснення гомологической мінливості стосується тільки мінливості біохімічної. Однак це апеляція до незнання. У величезній більшості випадків ми не знаємо, яким чином зміна структури гена призводить до зміни ознаки, - для цього кожен раз доводиться розгадувати складну ланцюг біохімічних перетворень, що йдуть в клітинах організму, що росте. Але є вже прямі докази, отримані на різних об'єктах - від вірусів до людини - того, що дефектний фермент, обриваючи ланцюг перетворень речовин в організмі, приводить до змін в морфології. Наприклад, при спадковій хворобі людини гомоцистинурии, крім розумової відсталості і тромбозів, виникають множинні аномалії розвитку кісток, і все через те, що організм хворого синтезує дефектний фермент (L-серіндегідрогеназу), що не справляється з перетворенням метіоніну в цистин. Як в англійській дитячій пісеньці, перекладеної С. Я. Маршака, держава програє війну через те, що в підкові командирської коні не було цвяха.
А ось приклад не настільки трагічний. Ми вже говорили про гімалайських і горностаєвих кроликах з чорними вухами, мордочкою, лапами і хвостом. Подібний тип забарвлення (светлоокрашенное тулуб з темними кінцівками, вухами і хвостом) спостерігається і у інших ссавців з різних загонів. Всім відомі сіамські кішки. Любителі цих милих тваринок повинні знати, що їх підопічні - мутанти по гену ферменту, що перетворює амінокислоту тирозин в пігмент меланін (цей фермент називається тірозіказой). Мутантна тирозиназа неактивна при 37 ° - температурі тіла ссавців, тому хутро темніє у мутантів лише на видатних, охолоджених частинах тіла. А так як тирозиназа є у всіх ссавців, то гомологические форми з гімалайських (або, якщо хочете, сіамським) фенотипом просто не можуть не виникнути, як і різнокольорові очі у комах.
Темний пігмент меланін, що забарвлює шерсть тварин, синтезується з амінокислоти тирозину особливим ферментом - тірозіназон. Є мутантні аллели, що виробляють тирозиназу, неактивну при 37 ° C; у таких тварин хутро темніє лише на видатних, охолоджених частинах тіла (сіамські кішки і гімалайські кролики).
І все ж правило Вавилова - одне з найпривабливіших і красивих досягнень генетики. Обмежуючи невизначеність мінливості, воно дозволяє передбачати в складному і в основі своїй випадковому світі органічної еволюції. А це відповідає глибинним вимогам людської натури - адже людина постійно намагається щось прогнозувати - з часів первісних шаманів і давньоримських авгурів. Практична значимість гомологічного закону безсумнівна, її вже не потрібно доводити. Це компас селекціонера, який вказує вірний курс в океані різновидів, рас, сортів і форм.
Отже, генетики XX століття розібралися в багатьох важливих сторонах спадковості і мінливості. На порядку денному постало питання: як об'єднати ці досягнення з теорією еволюції?