Загальна характеристика, будова, розмноження та значення водоростей відділу euglenophyta

Евгленовие водорості являють собою групу нижчих організмів, що стоїть на кордоні рослинного і тваринного світу. Тому ще в XIX в. їх назвали порубежнікамі. Відділ об'єднує понад 900 видів мікроскопічних одноклітинних водоростей. Таллом представлений переважно монадної, рідше різоподіальной і капсальной, формами. Водорості можуть бути зеленого, рідко червоного, кольору; іноді безбарвні.

Відділ включає один клас Euglenophyceae.

Клітка має особливий покрив - пелликулу. Вона складається з розташованих під безперервної плазмалеммой (цитоплазматичної мембраною) оперізують клітку по спіралі вузьких смуг більш щільного протеїну, пеллікулярние смуги помітні в світловий мікроскоп, краями вони знаходять один одного, з'єднуючись на зразок скелета. У місць перекриття смуг зсередини розташовуються слизові тіла, які пов'язані з механізмом руху. Пеллікула зазвичай штриховатость, штрихування різноманітна (від дрібних точок до ребер). Пеллікула виконує захисну і опорну функції. Нахил штрихів відображає напрямок і ступінь скрученности клітин. Види з тонкою і гнучкою пеллікулой не мають постійної форми, т. Е. Пеллікулярние смуги гнучкі і рухливі одна щодо іншої. Цим видам властива метаболіт, т. Е. Зміна форми (евгленоідное рух), приклад - рід Euglena. Ущільнення пеллікулярних смуг і їх взаємне «цементування» у багатьох видів веде до відсутності метаболіт, приклад - рід Phacus.

Деякі пологи евгленовие водоростей (Trachellomonas) мають будиночки, в яких клітини розташовані вільно. Крім пеллікули також клітини утворюють твердий мінеральний будиночок, що складається з солей, заліза і марганцю; будиночки забезпечені отвором, через яке виступає джгутик, а при діленні клітини з будиночка випадає одна з дочірніх клітин.

Для евгленовие характерна наявність пігментів хл а й хл b. У хлоропластах містяться також # 946; каротин, антераксантін, неоксантін і інші ксантофилл. Хлоропласти мають вигляд дисків, або пластин, оточених подвійною мембраною і мембраною хлоропластної ендоплазматичноїмережі, яка не переходить у ядерну мембрану. Ламелли двухтрехтілакоідние, що оперізує Ламела відсутня. Генофором розпорошений по матриксу хлоропласта. Піреноїди у вигляді нирки на ніжці виступає за поверхню пластиди. Двухтрёхтілакоідние стрічки перетинають строму піреноїди.

Запасне речовина - полісахарид парамілон (# 946; -1,3-глюкан). Він утворює як би екран навколо піреноїди, але відкладається поза хлоропласта, в цитоплазмі. Не фарбується йодом. В якості запасного речовини може відкладатися хрізоламінарін. Вважають, що парамілон, окрім енергетичної функції, має певне відношення до пересування клітини.

Стигма розташована на передньому кінці клітини, поза хлоропласта, прилягаючи до спинної сторони глотки. Вона являє собою густе скупчення оранжево-червоних ліпідних крапель; крім того, виявлені флавін, ліпіди, каротиноїди, # 946; каротин і т. Д .; є пігментні глобули. Розташовується недалеко від базального здуття джгута, там, де, мабуть, міститься фоторецептор, відповідальний за розпізнавання кліткою інтенсивності і напряму світла при фототаксису. Функціонує як абсорбуюча світло ширма, що служить для затінення фоторецептора. На передньому кінці клітини знаходиться постійна порожнину - глотка (з вивідним отвором назовні). Її розширена частина (резервуар), або головна (збірна) вакуоль, переходить у вузький вивідний канал - глотковий канал.

Всі клітини мають по два базальних тільця відходять від них одним або двома джгутиками. Спочатку, ймовірно, були двужгутіковие клітини. Один джгутик направлений вперед, інший - вбік або назад; вони відходять від знаходиться на передньому кінці клітини поглиблення - глотки. Джгутики подібні жгутикам у дінофітових: по всій їх довжині проходить тяж, а фібрилярні волоски розташовані уздовж них в один спіральний ряд.

Клітинне ядро, як і у дінофітових водоростей, мезокаріотное, має хромосоми, що зберігаються в інтерфазі в конденсованому стані. Мітоз відхилений від норми і відбувається всередині інтактною ядерної оболонки. Одночасно з розподілом ядра подвоюються джгутики.

Розмноження відбувається шляхом поділу клітини надвоє в рухомому, чи пальмеллоідном, стані. Перед цим клітина зазвичай стає нерухомою, скидаючи зовнішню частину джгутика, і часто виділяє навколо себе шар слизу. Поділу клітини передують розподіл ядра, утворення нового жгутикового апарату, розподіл хлоропластів, піреноїди, стигми. Розподіл рухомих особин відбувається завжди поздовжньо, від переднього кінця клітини, за винятком Colacium, т. К. Вони прикріплені і розподіл починається з вільного заднього кінця тіла.

Вважається, що статевий процес у евгленовие відсутня. Цикл розвитку евгленовие має дві основні форми. Більшість представників зазвичай вегетують в двох станах: рухомому і тимчасово нерухомому, пальмеллоідном. В останньому випадку клітини округлюються, втрачають джгутики. Покояться стадії представлені округлими клітинами з товстої, іноді шаруватої оболонкою, з якої при сприятливих умовах виникає одна вегетативна клітина. У неметаболічних видів є тільки рухомі стадії.

Філогенез. Є гіпотеза про те, що евгленовие відбулися в результаті вторинного ендосимбіоз із зеленою водорістю (наявність загальних хлорофілів і двох мембран хлоропластів). За іншою гіпотезою, виходячи з наявності загальних ознак з кріптофітовимі, ​​динофітових і рафідіофітовимі (відсутність статевого процесу, гетеротрофні форми, відкладення запасних речовин поза хлоропластами, наявність глотки), евгленовие відносять до Chromophycota. Однак, як вважають багато альгологи, не можна їх об'єднати в якусь групу, т. К. Евгленовие значно відрізняються від всіх перерахованих відділів.

Хоча вони і представлені одноклітинними формами, вони високоорганізовані і складні організми (будова мітохондрій, жгутикового апарату, організація хлоропластів, запасні речовини і т. Д.).

Припускають, що гіпотетичними предками евгленовие були сильно метаболічні евгленоподобние гетеротрофи. А далі лінія еволюції йшла в двох напрямках: в результаті вторинних вторинний ендосимбіоз з'явилися сучасні фотоавтотрофні і сапрофітні порядки Euglenales; спеціалізація примітивних гетеротрофов привела до виникнення первинних голозойним форм з вузькоспеціалізованим типом харчування (порядок Peranematales).

Значення і екологія. Евгленовие водорості поширені виключно в прісних водах (озера, річки, водоймища, калюжі). Вони інтенсивно розвиваються у водоймах уповільненого стоку і при підвищеному вмісті органічних речовин. Беруть участь в самоочищення прісних вод і доочистки стічних вод різних підприємств (так як для них характерний міксотрофізм). Служать індикаторами забруднення водойм. Крім того, їх використовують як моделі в медицині. Серед евгленовие зустрічаються види, що утворюють на поверхні води нейстонні плівки зеленого, жовто-зеленого, бурого і червоно-цегляного кольору. Серед евгленовие є паразити, які живуть в кишечнику олигохет, нематод, копепод, амфібій, на зябрах риб.