Триацилгліцеролів являють собою складні ефіри гліцерину і вищих жирних кислот. Структура молекули тригліцеридів:
До складу тригліцеридів можуть входить в однакові або різні залишки вищих жирних кислот. Тригліцериди, що містять залишки різних вищих жирних кислот, називаються гетероаціднимі, а однакові - моноаціднимі. Здебільшого природні тригліцериди є гетероаціднимі, а синтетичні - моноаціднимі.
Одночасно з трігліцерідамі в клітинах містяться і продукти їх часткового гідролізу - дигліцериди (Диацилглицерол (ДГ), в молекулі яких естеріфіцірованний жирними кислотами дві гідроксильні групи залишку гліцерину) і моногліцериди (моноацілгліцероли (МГ), в молекулі яких естеріфіцірованний жирними кислотами одна гідроксильна група залишку гліцерину ).
Тригліцериди в великих кількостях містяться в жирових депо клітин рослинних і тваринних тканин і являють собою запасну форму жирів. Вони знаходяться в цитоплазмі клітин у формі включень - жирових крапельок. У клітинах жирової тканини тварин - адипоцитах жирова крапля може заповнювати більшу частину обсягу цитоплазми (до 99%).
Воску є складні ефіри вищих жирних кислот і вищих оксіспіртов. До воскам відносяться ланолін (жир овечої вовни), спермацет, бджолиний віск і ін. Воску виконують захисну функцію, утворюючи тонку захисну плівку на шкірі, пір'ї, плодах тощо. Нижче представлена структура воску, до складу якого входять залишки олеїнової киць-лоти та олеїнової спирту.
Ці сполуки є циклічними одноатомними спиртами - похідними циклопентанпергідрофенантрену. В живих організмах зустрічається велика різноманітність стеринів. Особливого поширення серед них мають зоостеріни (що містяться в тваринних організмах), фітостерини (мають рослинне походження), мікостеріни (що містяться в грибах) і стерини мікроорганізмів.
Серед зоостерінов широке поширення має холестерин. Він у великих кількостях міститься в різних тканинах внутрішніх органів, є компонентом біологічних мембран.
До фітостерини відносяться стигмастерол і сітостерол. Ергостерол є представником мікостеролов. Він входить до складу дріжджових клітин і цвілевих грибів.
Стеридів представляють собою складні ефіри стеринів і вищих жирних кислот:
де R - залишок вищої жирної кислоти.
Біологічна роль стеринів полягає в тому, що вони є структурним компонентом біологічних мембран, що роблять істотний вплив на їх функцію. Крім того, в тварин організмах стерини виступають в якості попередників синтезу стероїдних гормонів, жовчних кислот і вітаміну D.
Стеридів відносяться до групи неомильних ліпідів тобто вони не здатні вступати в реакцію з лугами з утворенням солей (мил). Крім стеридів, до неомиляемие ліпідів відносяться терпени - циклічні ліпіди, в основі будови яких лежать ізопренові одиниці.
До складу молекул складних ліпідів, крім гидрофобного ліпідного компонента, входять неліпідні компоненти, представлені вуглеводами, білками і ін. До них відносяться фосфоліпіди. До цієї групи складних ліпідів належать такі їх представники, до складу яких входять залишки фосфорної кислоти. Крім цього, до складу фосфоліпідів включені залишок молекули спирту, аминоспирта або амінокислоти і вищої жирної кислоти.
Залежно від природи спиртового компонента все фосфоліпіди поділяються на дві групи:
1) ліцерофосфатіди. до складу яких входить трьохатомний спирт-гліцерин;
2) сфінгофосфатіди. до складу яких входить одноатомний спирт-сфингозин.
Найбільш широке поширення серед фосфоліпідів мають гліцерофосфатіди. Це пов'язано з тим, що саме вони беруть участь в утворенні ліпідного бішару біологічних мембран.
У клітинах існує велика кількість різноманітних гліцерофосфатіди. Вони розрізняються по:
· По жирнокислотному складу;
· За структурою аминоспирта (спирту) або іншого заступника, приєднаного до молекули через залишок фосфорної кислоти.
До складу гліцерофосфатіди можуть одночасно входити насичені і ненасичені залишки вищих жирних кислот. У тому випадку, якщо до складу молекули входить ненасичені жирні кислоти, вона зазвичай знаходиться у другого вуглецевого атома гліцерину.
Як аміноспіртов до складу гліцерофосфатіди можуть входити етаноламін і холін. Замість них з молекулою через залишок фосфорної кислоти можуть бути пов'язані амінокислота серин або циклічний багатоатомний спирт - інозитол. Залежно від природи цього компонента гліцерофосфатіди поділяються на:
1) фосфатидними кислоту (не містить заступника у залишку киць-лоти,
2) фосфатидилетаноламін (містять етаноламін),
3) Фосфатидилхолін (містять холін),
4) фосфатидилинозитол (містять инозитол),
5) Фосфатидилсерин (містять серин) і ін.
Найбільш просто влаштована з них фосфатидними кислота
Нижче наведені структура деяких фосфоліпідів:
Близькими за структурою до гліцерофосфатіди є плазмалогени. До їх складу замість двох жирнокислотного залишків входить один залишок вищої жирної кислоти і один залишок вищого альдегіду. Структура плазмалогена:
Плазмалогени в значних кількостях зустрічаються в нервовій тканині тварин і людини.
Основним представником сфінгофосфатідов є сфингомиелин. До його складу входять залишок сфингозина, вищої жирної кислоти, фосфорної кислоти і холіну. Молекула сфінгоміеліна володіє значно більшою гідрофобністю, ніж молекули гліцерофосфатіди. Сфінгомієлін в значних концентраціях входить до складу біологічних мембран.
Гліколіпіди. В основі структури гликолипидов лежить одноатомний спирт - сфингозин. Виділяється три групи гликолипидов:
Цереброзидів є гліколіпіди, що складаються з залишку сфингозина, естеріфіцірованний вищої жирної кислоти і моносахарида (частіше галактози), приєднаного до ОН-групі сфингозина
Молекула цереброзидів полярна. Вона складається з полярної головки, утвореної залишком галактози, і неполярной частини, представленої вуглеводневим радикалом вищої жирної кислоти. У структуру полярної головки цереброзидів можуть одночасно входити до чотирьох різних глікозидних залишків, найчастіше представлених галактозою, глюкозою і N-ацетілгалазаміном.
Дуже багато цереброзидів білу речовину мозку.
Сульфатиди є сульфовані галактоцереброзідамі. Залишок сірчаної кислоти приєднується в них по гідроксилу третього вуглецевого атома гликозидного залишку.
Сульфатиди локалізуються в біологічних мембранах. Найбільш багаті ними мембрани відростків нервових клітин. У великій кількості цереброзидів містяться в білій речовині мозку.
Гангліозид є найбільш складно влаштовані гліколіпіди. Вони відносяться до високомолекулярних сполук. Їх молекула складається з двох частин. Одна з них є гидрофильной і являє собою полісахаридних компонент. Він утворений гіллястими полісахаридними ланцюгами, до складу яких входять залишки глюкози, галактози, глюкозаміну, галактозаміну, N-ацетілгалактозаміна, нейрамінової кислоти і ін. Інша частина молекули ганглиозидов - церамідного частина - є гідрофобною. Вона утворена пов'язаними один з одним залишком сфингозина і вищої жирної кислоти.
Своєрідна структура молекули дозволяє ганглиозидов вбудовуватися в клітинні мембрани. При цьому церамідного частина занурюється в ліпідний бішар, а полисахаридная частина залишається на поверхні мембрани (рис. 40).
Малюнок 40 - Схема розташування гангліозиду в мембрані
(Чорний ділянку всередині мембрани - церамідного частина, що здійснює зв'язок гангліозиду з мембраною; гілляста частина над поверхнею
мембрани - полисахаридная частина молекули)
Гангліозид є важливим компонентом нейрональних мембран (мембран нервових клітин). Вони беруть участь у формуванні особливої клітинної структури - гликокаликса. Останній являє собою зелене освіту, розташоване на зовнішній поверхні мембрани, що має безпосереднє відношення до процесів рецепції і транспорту катіонів через мембрану.
Ліпопротеїди являють собою молекули, що складаються з білкового компонента, пов'язаного з ліпідом. Ліпопротеїди беруть учас-тя в утворенні біологічних мембран.
Особливе значення мають ліпопротеїди крові. Вони являють собою надмолекулярних структури (частки), які забезпечують транспорт гідрофобних молекул (ліпідів) в організмі тварин і людини. Необхідність їх існування обумовлена тим, що ліпіди не здатні розчинятися в полярних розчинниках (і в тому числі в крові). Тому їх перенесення кров'ю можливий тільки в складі своєрідних переносників - ліпопротеїдів.
Липопротеідна частка має характерну міцелярно структуру і складається з гідрофільної оболонки і гідрофобного ядра (рис. 41).
Малюнок 41 - Будова липопротеидной частки крові
До складу гидрофильной оболонки входять білкові молекули, а також полярні групи ліпідів - фосфоліпідів, холестерину і ін. Гідрофільна оболонка липопротеидной частки знаходиться в контакті з водою. Гідрофобне ядро повністю ізольовано від контакту з молекулами води. Воно утворено неполярними ліпідними молекулами - трігліцерідамі, ефірами холестерину, а також неполярними ділянками молекул фосфоліпідів і холестерину.
Таким чином, характерна структура ліпопротеїдів крові забезпечує захист гідрофобних молекул або їх окремих структур від контакту з молекулами полярного розчинника - води. При цьому формується стійка у воді частка, що має міцелярно структуру. В її складі ліпідні молекули транспортуються кров'ю. Існують різні класи ліпопротеїдів крові, які спеціалізуються на перенесенні певних ліпідів.
1. Чому до ліпідів відносяться дуже різні за будовою органічні речовини?
2. Як розрізняються за фізичними властивостями жирні кислоти, які мають різну насиченість радикала?
3. З чим пов'язана біологічна роль триацилгліцеролів?
4. Яка біологічна роль холестерину?
5. У чому полягають структурні відмінності у стеринів різного походження?
6. Які класифікації гліцерофосфатіди вам відомі?
7. Які методи фракціонування можуть використовуватися для поділу ліпопротеїдів крові?
8. Як розрізняються по ліпідному складу і функції ліпопротеїди крові?
9. Вкажіть характерну локалізацію гликолипидов в клітці еукаріот? Чим вона зумовлена?