ШАРИ І КЛІТИНИ кори ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗКУ [layers and cells of the cerebral cortex]
2,2 × 10 4 мм 2. При цьому на опуклі (видимі) частини звивин доводиться одна третина всієї площі, а на бічні і нижні стінки борозен - дві третини.
Найбільші відділи кори головного мозку:
- стародавня кора (палеокортекс),
- стара кора (архикортекс),
- нова кора (неокортекс) і
- проміжна кора.
Основну центральну частину поверхні півкуль становить нова кора (
95,6% площі поверхні). Стара кора (
2,2% площі поверхні), стародавня кора (
0,6% площі поверхні) і проміжна кора (
1,6% площі поверхні) займають периферію поверхні кори, т. Е. Розташовані по краях плаща великого мозку. Нову кору в зв'язку з її структурної однорідністю називають також ізокортексом, а решта, неоднорідні частини кори - аллокортексом.
На зрізах півкуль великого мозку в деяких областях (потилична частка) навіть неозброєним оком видно шаруватість кори, характерна для кори в цілому. Це чергуються сірі і білі смуги, орієнтовані уздовж поверхні кори. При дослідженні за допомогою мікроскопа видно, що сірі смуги складені по-перевазі найбільш однорідними за своїми морфологічними характеристиками нервовими клітинами. а білі - найбільш однорідними нервовими волокнами.
Давня кора у людини і вищих ссавців складається з одного шару клітин, нечітко відокремленого від нижчих підкоркових ядер. Стара кора повністю відокремлена від підкіркових ядер і представлена найчастіше 2 ÷ 3 шарами клітин. Нова кора може складатися з 6 ÷ 7 шарів клітин. Проміжні формації - перехідні структури між полями старої і нової кори, а також між давньої і нової корою можуть складатися з 4 ÷ 5 шарів клітин.
Товщина кори, як і будь-яка змінна, що описує живі сутності і явища, імовірнісна змінна. Вона варіює за своїми значеннями, в різних ділянках мозку в однієї людини і у різних людей товщина кори може змінюватися в межах
1,5 ÷ 5,0 мм. Найбільша товщина спостерігається у верхніх ділянках предцентральной, постцентральна звивин і парацентральной часточки. Зазвичай товщина кори більше на опуклій поверхні звивин, ніж на бічних поверхнях і на дні борозен.
До складу кори головного мозку входить
1 х 10 9 ÷ 1 • 10 10 нейронів і ще більше число гліальних клітин (загальне число останніх поки не відомо). Клітини кори взаємодіють один з одним. Одним із засобів взаємодії є синапси. Їх загальна кількість в корі оцінюється числом
1 · 10 12. Російський анатом і гістолог В. А. Бец (Бец Володимир Олексійович, 1834-1894) довів, що не тільки вид нервових клітин, але і їх взаємне розташування варіює в різних ділянках кори. Розподіл різних нервових клітин в корі позначається терміном «цитоархітектоніка». Найбільш однорідні за своїми морфологічними характеристиками нервові клітини розташовуються у вигляді окремих шарів.
Мікроскопічні дослідження показують, що в кожному шарі, містяться як тіла нервових і гліальних клітин. так і нервові волокна. Ці нервові волокна, складові провідні шляхи. можуть бути відростками нейронів даного шару кори, нейронів інших її клітинних шарів або нейронів інших структур мозку. Будова і щільність розподілу волокон в різних відділах кори неоднакові. Розподіл нервових волокон в корі головного мозку визначають терміном «міелоархітектоніка». Міелоархітектоніка кори відповідає її цитоархітектоніка.
Схема. Шари кори півкуль головного мозку
(По К. Бродману (Korbinian Brodmann, 1868-1918) і О. Фогту і С. Фогт (О. Фогт і С. Фогт (Фохт, Oskar Vogt, 1870-1959, Cecile (Mugnier) Vogt, 1875-1962).
Модифікація. Lorente de No R. Physiology of the Nervous System, 3rd ed. Ed. by J.F. Fulton. Oxford University Press, New York, 1949.
Ліва вертикальна третину схеми - сріблення препарату по К. Гольджі (Golgi, Camillo, 1843 / 44-1926, італійський лікар, цитолог, лауреат Нобелівської премії з медицини 1906 р). При такій підготовці препарату забарвлюється лише невелике число нейронів, але добре видно поширення аксонів і апікальних дендритів клітин кори.
Середня вертикальна третину схеми - фарбування препарату по Ф. Нісль (Nissl, Franz, 1860-1919, німецький нейрогістології, Нейропатолог). Добре фарбуються тіла більшості клітин, але зазвичай не видно ні ні дендрити, ні гілки і колатералі аксонів.
Права вертикальна третину схеми - обробка препарату, що дозволяє побачити по-перевазі мієлінові оболонки відростків нервових клітин.
Ліворуч і праворуч римськими і арабськими цифрами з індексами позначені шари кори за двома найбільш поширеним класифікацій.
Найбільш імовірним. тобто найбільш типовим для нової кори великого мозку дорослої людини, є розташування нервових клітин у вигляді шести шарів (пластинок). На медіальній і нижній поверхнях півкуль великого мозку розташовані ділянки старої, archicortex, і древньої, paleocortex, кори. Ці ділянки, на відміну від неокортексу, можуть мати від одного до п'яти шарів.
Кожен з шести шарів (пластинок) нової кори має свою назву:
(1) Молекулярна пластинка, lamina molecularis (plexiformis), або молекулярний (плексиформна) шар. Цей шар утворений густим тангенціальним поверхневим сплетінням нервових волокон. У ньому міститься мало клітин.
(2) Зовнішня зерниста пластинка, lamina granularis externa, або зовнішній зернистий шар. Цей шар складений щільним розподілом дрібних нейронів різноманітної форми. В глибині шару розташовуються малі пірамідні клітини (назва цих клітин обумовлено їх формою). Нервові волокна у цього шару розташовуються переважно тангенциально по відношенню до поверхні кори.
(3) Зовнішня пірамідна платівка (шар малих, середніх пірамід), lamina pyramidalis externa, або зовнішній пірамідний шар. Цей шар складається в основному з пірамідальних нейронів середньої величини.
(4) Внутрішня зерниста пластинка, lamina granularis interna, або внутрішній зернистий шар. Шар складено нещільним розподілом дрібних нейронів різної величини, в середовищі щільних пучків тангенціальних (по відношенню до поверхні кори) волокон.
(5) Внутрішня пірамідна платівка (шар великих пірамід, або клітин Беца), lamina pyramidalis interna, або внутрішній пірамідний шар. Цей шар складається в основному з середніх і великих пірамідальних клітин. Особливо великі клітини, звані гігантськими пірамідами (клітини Беца) зустрічаються в прецентральной звивині. Як і всі пірамідальні нейрони, гігантські піраміди довгими апікальними дендритами простягаються до поверхні кори аж до молекулярного шару, а базальними дендритами, поширюються тангенциально по відношенню до поверхні.
(6) мультиформна (поліформна) пластинка, lamina multiformis, або шар веретеновидних (фузіформних) клітин. У цьому шарі розташовані переважно нейрони веретеновидной форми. Цей шар нерідко поділяють на два: поверхневий шар VIa і глибокий шар VIb, що переходить в білу речовину великих півкуль.
Таким чином в ізокортекс містить три типи нейронів, тіла яких розташовані в різних шарах. Це пірамідні клітини, клітини-зерна, або зірчасті клітини, і веретеновідние клітини. Перші два типи нейронів підрозділяються ще на кілька видів.
В кінці XIX і початку XX століття вчені різних країн на основі гістологічних досліджень намагалися створити цітоміелоархітектоніческіе карти кори півкуль головного мозку. Карти створювалися на основі поділу кори на області і поля з однорідними характерними особливості структури нейронів і зв'язків нейронів кори один з одним і з іншими нервовими клітинами. Вихідною передумовою картографії було становище, що різним за структурою полях відповідають різні функції. Звідси передбачалося, що по створеним морфологічним цітоархітектоніческі і міеолоархіктектоніческім картками надалі можна буде розробити відповідні карти психічних і фізичних функцій кори і використовувати ці карти в практичній медицині.