Сутність стадії гаструляції
Сутність стадії гаструляції
Сутність стадії гаструляції полягає в тому, що одношаровий зародок - бластула - перетворюється в багатошаровий - дво- або тришаровий, званий гаструлою (від грец. Гастер - шлунок і зменшувального суфікса «вул»).
У примітивних хордових, наприклад у ланцетника, однорідна одношарова бластодерма під час гаструляції перетворюється в зовнішній зародковий листок - ектодерму - і внутрішній зародковий листок - ентодерму. Ентодерма формує первинну кишку з порожниною всередині - гастроцель. Отвір, що веде в гастроцель, називають бластопором або первинним ротом. Два зародкових листка є визначальним морфологічним ознакою гаструляції. Їх існування на певній стадії розвитку у всіх багатоклітинних тварин, починаючи з кишковопорожнинних і закінчуючи вищими хребетними, дозволяє думати про гомології зародкових листків і єдності походження всіх цих тварин.
У хребетних крім двох згаданих зародкових листків під час гаструляції утворюється ще третій - мезодерма, що займає місце між екто- і ентодерми. Розвиток середнього зародкового листка, що представляє собою хордомезодерми, - еволюційний ускладнення фази гаструляції у хребетних, пов'язане з прискоренням у них розвитку на ранніх стадіях ембріогенезу. У більш примітивних хордових тварин, таких, як ланцетник, хордомезодерми зазвичай утворюється на початку наступного після гаструляції фази - органогенезу. Зсув часу розвитку одних органів щодо інших у нащадків в порівнянні з предкової групи є проявом гетерохронии. Зміна часу закладки найважливіших органів в процесі еволюції зустрічається досить часто.
Процес гаструляції характеризується важливими, клітинними перетвореннями, такими, як спрямовані переміщення груп і окремих клітин, виборче розмноження і сортування клітин, початок цітодіфференціровкі і індукційних взаємодій. Перераховані клітинні механізми онтогенезу детально розбираються в п. 8.2.
Способи гаструляції різні. Виділяють чотири різновиди спрямованих в просторі переміщень клітин, що призводять до перетворення зародка з одношарового в багатошаровий (двох тришаровий).
Інвагінація - впячивание одного з ділянок бластодерми всередину цілим пластом. У ланцетника впячиваются клітини вегетативного полюса, у земноводних інвагінація відбувається на кордоні між анімальний і вегетативним полюсами в області сірого серпа. Процес інвагінації можливий тільки в яйцях з невеликою або середньою кількістю жовтка.
Епіболія - обростання дрібними швидко діляться клітинами анімального полюса більших, які відстають у швидкості ділення і менш рухливих клітин вегетативного полюса. Такий процес яскраво виражений у земноводних.
Деламінація - розшарування клітин бластодерми на два шари, що лежать один над одним. Деламінація можна спостерігати в дискобластула зародків з неповним дробленням таких тварин, як плазуни, птахи, яйцекладущие ссавці. Деламінація проявляється в ембріобласта плацентарних ссавців, приводячи до утворення гіпобласта і епібласта.
Імміграція - переміщення груп або окремих клітин, не об'єднаних в єдиний пласт. Імміграція зустрічається у всіх зародків, але найбільшою мірою характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних (рептилії, птахи та ссавці).
У кожному конкретному випадку ембріогенезу, як правило, поєднуються кілька способів гаструляції.