Флоема і ксилема зазвичай супроводжують один одного, утворюючи провідні пучки.
За типом елементів, що входять до складу флоеми і ксилеми, провідні пучки отримали ще назву судинно-волокнистих. У молодих органах більшості рослин судинно-волокнисті пучки йдуть окремо. На більш пізніх стадіях у дводольних і голонасінних рослин проводять пучки зливаються, утворюючи помилки циліндр, що складається з тканин деревини і лубу. У однодольних пучкова структура зберігається на всіх стадіях розвитку органів. Судинно-волокнисті пучки виникають з меристеми, званої прокамбію. Прокамбій складається з подовжених, дуже тонкостінних клітин з загостреними кінцями. Він закладається недалеко від точки зростання органу, в свою чергу, диференціюючи з промерістеми. У стеблі прокамбій виникає у вигляді невеликих ділянок, розташованих кільцем. Коли таких ділянок утворюється мало, то проміжки між ними більше, а при значному числі ділянок прокамбію або при збільшенні їх розмірів по периферії органу відстані між окремими ділянками можуть стати дуже незначними. На малюнку зображені ділянки прокамбію в поперечному, а на іншому малюнку - в поздовжньому розрізах. Клітини прокамбію відрізняються від тих, що оточують клітин більш густим і зернистим вмістом, вони вузькі і витягнуті в поздовжньому напрямку.
Першими в прокамбію диференціюються елементи флоеми, звані протофлоемой. Перші за часом виникнення судини називають протоксілеми. Утворилися з прокамбію судинно-волокнисті пучки складаються з флоеми і ксилеми і називаються первинними. Крім протофлоеми і протоксілеми, серед первинних елементів провідної тканини розрізняють метафлоему і метаксілему. Виникнення цих елементів є другий ступінь диференціації прокамбію. Первинна флоема сформована сітовідной трубками з супутниками, лубовими волокнами і луб'яних паренхімою. У деяких рослин, наприклад, у виноградної лози, сітовідние трубки первинної флоеми мають горизонтально розташовані сітовідние пластинки з одним великим ситом, тоді як у більш пізно виникають сітовідних трубок вторинної флоеми сітовідние пластинки косі, з декількома ситами. Первинна ксилема складається з судин і трахеид, для яких характерні кільчасті і спіральні потовщення оболонок.
У пучках найбільш поширеного типу на поперечних зрізах флоема і ксилема розташовуються по одному радіусу і диференціюються з клітин прокамбію назустріч один одному. Між диференційованими елементами залишається шар меристематичних клітин.
Поділу в цьому шарі незабаром стають впорядкованими: клітини починають ділитися головним чином тангентального перегородками. Ситуація, що формується таким чином меристематичних тканину відрізняється по морфології клітин і характером розподілів від прокамбію і носить назву камбію. Клітини камбію дають початок елементам флоеми і ксилеми, званим вторинної флоемой і вторинної ксилемою. Елементи вторинних провідних тканин мають більш складну організацію, ніж відповідні елементи первинних тканин судинно-волокнистих пучків.
Камбій як меристематичних тканину дещо відрізняється від прокамбію по структурі оболонок (оболонки більш щільні, з порами), а також більшою вакуолізацією цитоплазми. Клітини камбію прозенхімних, сильно витягнуті уздовж осі органу. Наприклад, довжина камбіальних клітин в стовбурі яблуні в середньому в 25 разів більше розмірів їх діаметрів. Особливо довгі камбіальні клітини у хвойних і взагалі голонасінних. У сосни довжина камбіальних клітин перевищує ширину більше ніж в сто разів. Навпаки, у трав'янистих рослин камбіальні клітини відносно короткі.
Спеціальними вимірами встановлено, що довжина камбіальних клітин у деревних дводольних коливається в межах від 150 до 600 мк (може бути, і трохи більше), а у хвойних сягає 5000 мк (модрина). Якщо через камбіального зону зробити тангентальний розріз, то можна переконатися, що камбіальні клітини на кінцях загострені. На радіальних ж розрізах камбіальні клітини мають вигляд подовжених прямокутників. На тангентального розрізах через камбіального зону видно, що не всі меристематические клітини в цій зоні однакові. Одні клітини витягнуті, веретеноподібні, інші округлі, як паренхімні клітини. Перші - справжні камбіальні клітини - дають початок прозенхімних анатомічним елементів: ситовідним трубках, членики судин, трахеїдів, веретеновідним компонентів деревинної паренхіми і ін. Дрібні ж паренхімоподобние клітини камбіальні зони утворюють клітини серцевинних променів.
Вважають, що власне камбий складається тільки з одного шару клітин. Всі інші верстви камбіальні зони - молоді, ще остаточно не оформлені елементи флоеми і ксилеми. З того факту, що деревина в усіх органах значно масивніший луб'яних частини, можна судити про те, що робота камбію по відкладанню елементів ксилеми і флоеми нерівномірна.
Камбіальні клітини рази в чотири частіше перетворюються в елементи ксилеми, ніж в елементи флоеми.
Якщо підрахувати число веретеноподібних камбіальних клітин і освітніх клітин серцевинних променів на поперечних розрізах стебел різного віку у одного і того ж рослини, можна легко переконатися, що цифри ці з віком рослини досить помітно збільшуються. Так, однорічний стебло веймутової сосни має веретеноподібних камбіальних клітин - 724, камбіальних клітин серцевинних променів - 70, стебло ж у віці 60 років - відповідно 23100 і 8796.
Частина камбіальні тканини, що утворюється клітинами серцевинних променів, за обсягом значно менша від тієї частини, яка складається з веретеноподібних камбіальних клітин.
Наприклад, у 60-річної сосни на частку камбіальних клітин серцевинних променів доводиться приблизно 1/8 всієї периферії камбіального кільця. У багатьох дводольних довжина кола, займаної камбіальними клітинами серцевинних променів, нерідко відносно вище, ніж у хвойних, але все ж найчастіше сумарна довжина дуг, що складаються з веретеноподібних камбіальних елементів, перевершує загальну довжину дуг, складову з камбіальних клітин серцевинних променів. Камбіальні клітини діляться регулярно. Переважають периклінальні поділу, в результаті яких утворюються ініціальні клітини елементів флоеми (назовні від камбію) і елементів ксилеми (всередину від камбіального шару).
В осьових органах (стеблі, корені) камбій утворює зазвичай суцільне кільце. Збільшення шарів клітин, що відкладаються камбієм, а також розростання в поперечнику багатьох освічених їм елементів обумовлює рівномірне зростання органів в товщину. Відповідно до збільшення радіусу осьового органу довжина кола, по якій розташовуються клітини камбіального шару, також збільшується. Це збільшення відбувається за рахунок радіальних поділів клітин камбію.
Розподіл радіальними перегородками призводить до збільшення числа камбіальних клітин і розростання камбіального пояса по периферії органу. Розподіл клітин камбію тангентального перегородками створює ініціальні клітини флоеми і ксилеми. Зупинимося детальніше на тангенталиних розподілах. У зв'язку з вузьким просвітом камбіальні клітини при розподілі ядра площину поділу розташовується косо по відношенню до поздовжньої осі клітини. У Цитокінез відбувається деяка зміна положення площини поділу. На малюнку видно, що фрагмопласт, розташований між дочірніми ядрами, трохи зігнутий. Після того як утворюється центральна частина клітинної пластинки, площину поділу вирівнюється, проходячи через подовжню вісь клітини. Поступово клітинна платівка формується уздовж всієї площині поділу, розділяючи протопласт на дві рівні частини, з яких кожна містить по одному дочірньому ядра. Обидва ядра залишаються в центрі своєї клітки протягом усього процесу утворення клітинної пластинки.
Хоча початкові камбіальні клітини в зрілому стеблі покритонасінних в середньому значно коротше камбіальних клітин голонасінних, основні риси клітинного ділення у них однакові. У голонасінних і примітивних дводольних (деревні представники порядку лютікоцветних), що мають в ксилемі тільки трахеіди, веретеноподібні камбіальні клітини, ніколи не розподіляються абсолютно правильними рядами, тоді як у високоорганізованих дводольних камбіальні клітини цього типу утворюють на тангентального зрізах паралельні ряди. Камбій другого типу називають ярусним. Особливості розташування складових його клітин визначаються строго впорядкованим характером клітинних поділів. У ярусном камбії бувають тільки тангентального і радіальні поділу, поперечних і косих поділів тут не спостерігається. У камбіальні тканини, яка характеризується відсутністю суворої ярусности в розташуванні клітин, поряд з типовими тангентального і радіальними розподілами відбуваються також поділу поперечно-косими перегородками.
Активність камбію протягом усього життя рослини не залишається постійною. Існує сезонна ритміка камбіальні діяльності у деревних і чагарникових порід. Сезонні зміни активності камбію супроводжуються певними змінами в морфології камбіальних елементів. Так, відзначаються сезонні зміни розмірів ядер камбіальних клітин. Наприклад, у веймутової сосни покояться ядра веретеноподібних камбіальних клітин в період опадання хвої і взимку помітно довше і вже, ніж навесні і влітку. Особливо чітко ця різниця в морфології покояться ядер виражено в камбіальних клітинах коренів.
Діяльність камбію за своєю активністю неоднакова не тільки в різні пори року у рослин одного і того ж виду, але навіть у одного і того ж рослини в кожен даний момент в різних його ділянках. Наприклад, в одних ділянках стебла камбіальні клітини можуть перебувати в стані активного ділення, а в сусідніх ділянках того ж стебла - в стані спокою.
Оболонки камбіальних клітин іноді розрізняються не тільки по товщині, але і за своїми колоїдним властивостями. Під час періоду спокою стінки камбіальних клітин бувають найбільш товстими і мають властивості твердого гелю, а під час активної діяльності оболонки стають тоншими і більш гнучкими. Ті специфічні зміни, які відчувають оболонки камбіальних клітин при диференціації камбію в елементи ксилеми і флоеми, помітно варіюють залежно від типу утворюється тканини. При формуванні паренхімних елементів флоеми, які зберігали свою здатність до зростання і витягуванню, вихідні камбіальні клітини лише трохи видозмінюються в своїй формі і по товщині оболонки, вторинних же потовщень оболонки майже не утворюється. Навпаки, в камбіальних клітинах, що піддаються необоротної зміни, внаслідок якого утворюються шари вторинних потовщень оболонок, первинні оболонки під час процесу витягування клітини перед початком її диференціації стають тоншими. Оболонка камбіальні клітини розтягується по мірі того, як клітина збільшується в розмірах, але шари вторинного потовщення не відкладаються до тих пір, поки клітина не досягне остаточного розміру.
Поділіться посиланням з друзями