Бактеріальна клітина складається з клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани, цитоплазми з включеннями і ядра, званого нуклеоїдом (рис. 3.4). Є додаткові структури: капсула, мікрокапсула, слиз, джгутики. пили. Деякі бактерії в несприятливих умовах здатні утворювати спори.
Мал. 3.4. Схема будови бактеріальної клітини
Клітинна стінка. У клітинній стінці грампозитивних бактерій міститься невелика кількість полісахаридів, ліпідів, білків. Основним компонентом товстої клітинної стінки цих бактерій є багатошаровий пептидогликан (муреин, мукопептидів), що становить 40-90% маси клітинної стінки (рис. 3.5, 3.7). З пептідогліканов клітинної стінки грампозитивних бактерій ковалентно пов'язані тейхоевие кислоти (від грец. Teichos - стінка).
Мал. 3-5-Схема будови оболонок грампозитивних і грамнегативних бактерій
Мал. 3.6.Фазово-контрастна мікроскопіяL-форм
До складу клітинної стінки грамнегативних бактерій входить зовнішня мембрана, пов'язана за допомогою ліпопротеїну з підметом шаром пептидоглікану. На ультратонких зрізах бактерій зовнішня мембрана має вигляд хвилеподібною тришарової структури, подібної з внутрішньою мембраною, яку називають цитоплазматичної (рис. 3.5,3.8). Основним компонентом цих мембран є бімолекулярний (подвійний) шар ліпідів. Внутрішній шар зовнішньої мембрани представлений фосфолипидами, а в зовнішньому шарі розташований ліпополісахарид. Ліпополі- сахарид зовнішньої мембрани складається з 3 фрагментів: липида А - консервативної структури, практично однаковою у грамнегативнихбактерій; ядра, або стрижневий, коровою частини (від лат. core - ядро), щодо консервативної олігосахарідним структури (найбільш постійною частиною ядра ЛПС є кетодезоксіоктоновая кислота); високоваріабельной О-специфічної ланцюга полісахариду, утвореної повторюваними ідентичними олігосахарідним послідовностями (0-антиген). Білки матриксу зовнішньої мембрани пронизують її таким чином, що молекули білка, звані порінов, облямовують гідрофільні пори, через які проходять вода і дрібні гідрофільні молекули.
Мал. 3-7Електронограмма улиратонкого зрізу клітини лістерій-Listeriamonocytogenes (по А. А. Авакяном, Л. Н. Кац. І. Б. Павлової). Добре виражені цитоплазматическая мембрана, Мезосоми і нуклеоїд у вигляді світлих зон з фібрилярні, ниткоподібними структурами ДНК; клітинна стінка - товста, типова для грампозитивних бактерій
Мал. 3.8.Електронограмма ультратонкого зрізу клітини бруцелл (Brucellamelitensis). За А. А. Авакяном, Л. Н. Кац, І. Б. Павлової.
Нуклеоїд має вигляд світлих зон з фібрилярні, ниткоподібними структурами ДНК; клітинна стінка - тонка, типова для грамнегативнихбактерій
Між зовнішньою і цитоплазматичної мембранами знаходиться Периплазма, або періплазма, що містить ферменти (протеази, ліпази, фосфатази, нук- ЛЕАЗ, бета-лактамази) і компоненти транспортних систем.
При порушенні синтезу клітинної стінки бактерій під впливом лізоциму, пеніциліну, захисних факторів організму утворюються клітини зі зміненою (часто кулястої) формою: протопластів - бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки; сферопласти - бактерії з частково збереженою клітинною стінкою. Бактерії сферо- або протопластного типу, які втратили здатність до синтезу пептидоглікану під впливом антибіотиків або інших факторів і здатні розмножуватися, називаються L-фор мами (рис. З.Б). Деякі L-форми (нестабільні) при видаленні фактора, що призвів до змін бактерій, можуть реверсувати, «повертаючись» у вихідну бактеріальну клітину.
Цитоплазматична мембрана при електронної мікроскопії ультратонких зрізів це тришарова мембрану (2 темних шару завтовшки по 2,5 нм розділені світлим - проміжним). За структурою вона схожа на плазмалему клітин тварин і складається з подвійного шару фосфоліпідів з впровадженими поверхневими, а також інтегральними білками, як би пронизують наскрізь структуру мембрани. При надмірному зростанні (в порівнянні з ростом клітинної стінки) цитоплазматическая мембрана утворює інвагінат - впячивания у вигляді складно закручених мембранних структур, звані Мезосоми (рис. 3.7). Менш складно закручені структури називаються внутрицитоплазматические мембранами.
Цитоплазма складається з розчинних білків, рибонуклеїнових кислот, включень і численних дрібних гранул - рибосом, відповідальних за синтез (трансляцію) білків. Рибосоми бактерій мають розмір близько 20 нм і коефіцієнт седиментації 70S, на відміну від ЕОБ-рибосом, характерних для еукаріотів. Хвороби (рРНК) - консервативні елементи бактерій ( «молекулярні годинник» еволюції). 16S рРНК входить до складу малої субодиниці рибосом, а 23S рРНК - до складу великої субодиниці рибосом. Вивчення 16S рРНК є основою геносистематики, дозволяючи оцінити ступінь спорідненості організмів. У цитоплазмі є різні включення у вигляді гранул глікогену, полісахаридів, бета-оксимасляної кислоти і поліфосфатів (волютин). Вони є запасними речовинами для харчування і енергетичних потреб бактерій. Волютин має спорідненості з основних фарбників і легко виявляється за допомогою спеціальних методів забарвлення (наприклад, по Нейссеру) у вигляді мета- хроматичних гранул. Характерне розташування гранул під Лютін виявляється у дифтерійної палички у вигляді інтенсивно фарбує полюсів клітини (рис 3.87).
Мал. 3-9 а. Мазок з клінічного матеріалу капсули пневмокока контрастаруется навколишньою тканиною, забарвлення за Грамом
Мал. 3-9 б.Мазок з чистою культуриKlebsiellapneumoniae, забарвлення по Буррі-гіпс. Видно капсули - світлі ореоли навколо паличковидних бактерій
Мал. 3.10.Жгутікі і пили кишкової палички. Електронограмма бактерії, напилень платінопалладіевим сплавом. Препарат В. С. Тюріна
Нуклеоїд - еквівалент ядра у бактерій. Він розташований в центральній зоні бактерій у вигляді двунітевой ДНК, замкнутої в кільце і щільно покладеної на зразок клубка (рис. 3.4, 3.7 і 3.8). Ядро бактерій, на відміну від еукаріот, не має ядерної оболонки, ядерця і основних білків (гістонів). зазвичай в
бактеріальної клітці міститься одна хромосома, представлена замкнутої в кільце молекулою ДНК. Крім нуклеоида, представленого однією хромосомою, в бактеріальної клітці є позахромосомних фактори спадковості у вигляді ковалентно замкнутих кілець ДНК - так звані плазміди (див. Рис. 3.4).
Капсула, мікрокапсула, слиз. Капсула - слизова структура товщиною більше 0,2 мкм, міцно пов'язана з клітинною стінкою бактерій і має чітко окреслені зовнішні кордони. Капсула помітна в мазках-відбитках з патологічного матеріалу (див. Рис. 3.9а). У чистих культурах бактерій капсула утворюється рідше. Вона виявляється при спеціальних методах забарвлення мазка (наприклад, по Буррі-Гінсу), що створюють негативний контрастування речовин капсули: туш утворює темний фон навколо капсули (див. Рис. 3.9б).
Капсула складається з полісахаридів (екзополісахаридів), іноді - з поліпептидів; наприклад, у сібіреязвенной бацили вона складається з полімерів D-глутамінової кислоти. Капсула гідрофільна, перешкоджає фагоцитозу бактерій. Капсула антигенів: антитіла проти капсули викликають її збільшення (реакція набухання капсули).
Багато бактерій утворюють мікрокапсулу - слизової освіту товщиною менше 0,2 мкм, що виявляється лише при електронній мікроскопії. Від капсули слід відрізняти слиз - мукоїдні Екзополісахариди, що не мають чітких меж. Слиз розчинна у воді. Бактеріальні Екзополісахариди беруть участь в адгезії (прилипання до субстратів), їх ще називають гликокаликсом. Крім синтезу екзополісахаридів бактеріями, існує й інший механізм їх утворення: шляхом дії позаклітинних ферментів бактерій на дисахариди. В результаті цього утворюються декстрани і лева.
Джгутики бактерій визначають рухливість бактеріальної клітини. Джгутики являють собою тонкі нитки, що беруть початок від цитоплазматичної мембрани, мають велику довжину, ніж сама клітина (рис. 3.10). Товщина джгутиків 12-20 нм, довжина 3-15 мкм. Вони складаються з 3 частин: спиралевидной нитки, гака і базального тільця, що містить стрижень зі спеціальними дисками (1 пара дисків - у грампозитивних і 2 пари дисків - у грамнегативних бактерій). Дисками джгутики прикріплені до цитоплазматичної мембрани і клітинної стінки. При цьому створюється ефект електромотора зі стрижнем-мотором, що обертає джгутик. Джгутики складаються з білка - флажеліну (отflagellum - джгутик), що є Н-антигеном. Субодиниці флажеліну закручені у вигляді спіралі. Число джгутиків у бактерій різних видів варіює від одного (монотріх) у холерного вібріона до десятка і сотень джгутиків, які відходять по периметру бактерії (перітріх) у кишкової палички, протея та ін.
Мал. 3.11.Електронограмма ультратонкого зрізу правцевий палички (Clostridiumtetani) в вегетативної клітці бактерії формується термінальна спору з багатошаровою оболонкою. (За А. А. Авакяном, Л. Н. Кац, І. Б. Павлової)
Лофотрихи мають пучок джгутиків на одному з кінців клітини. Амфітріхі мають по одному жгутику або пучку джгутиків на протилежних кінцях клітини.
Пили (фимбрии, ворсинки) - ниткоподібні освіти, більш тонкі і короткі (3-10 нм х 0,3-10 мкм), ніж джгутики. Пили відходять від поверхні клітини і складаються з білка пилина, що володіє антигенну активність. Розрізняють пили, відповідальні за адгезію, т. Е. За прикріплення бактерій до поражаемой клітці, а також пили, відповідальні за харчування, водно-сольовий обмін і статеві (F-пили), або Кон'югаційні, пили. Пили численні - кілька сотень на клітку.
Однак статевих пілей зазвичай буває 1-3 на клітину: вони утворюються так званими «чоловічими» клітинами-донорами, що містять трансмісивні плазміди (F-, R-, Col- плазміди). Відмінною особливістю статевих пілей є взаємодія з особливими «чоловічими» сферичними бактеріофагами, які інтенсивно адсорбуються на статевих пілях (рис. 3.10).
Спори - своєрідна форма покояться фірмікутних бактерій, тобто бактерій з грампозитивних типом будови клітинної стінки. Спори утворюються при несприятливих умовах існування бактерій (висушування, дефіцит поживних речовин і ін.). Усередині бактеріальної клітини утворюється одна спору (ендоспори). Освіта суперечка сприяє збереженню виду і не є способом розмноження, як у грибів. Спороутворюючі бактерії роду Bacillus мають суперечки, що не перевищують діаметр клітини. Бактерії, у яких розмір суперечки перевищує діаметр клітини, називаються клостридиями, наприклад, бактерії роду Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Спори кислотостійких, тому фарбуються за методом Ауєскі або за методом Циля-Нільсена в червоний, а вегетативна клітина - в синій колір (див. Рис. 3.2, бацили, клостридії).
Форма суперечка може бути овальної, кулястої; розташування в клітині - термінальне, т. е. на кінці палички (у збудника правця), субтермінально - ближче до кінця палички (у збудників ботулізму, газової гангрени) і центральне (у сібіреязвенной бацили). Суперечки довго зберігається через наявність багатошарової оболонки (рис. 3.11), діпіколіната кальцію, низький вміст води і млявих процесів метаболізму. У сприятливих умовах спори проростають, проходячи 3 послідовні стадії: активація, ініціація, проростання.