Спочиваюча м'яз еластична і має пружністю. Отже, в визна-лених межах, чим більше вона розтягується, тим більше про-Дольни напруга в ній розвивається. Ізольована м'яз име-ет рівноважну довжину, при якій її пружне напруга дорівнює нулю. Залежність між довжиною м'язи і її напругою в спокої називається кривою пасивного напруги (ріс.4.7.А).
Крива напря-вання наростає тим крутіше, чим більше ступінь розтягування м'яза.
Ступінь попереднього розтягування визначає не тільки величину пасивного еластичного напруги спочиває м'язи, але і величину додаткової сили, яку може розвивати м'яз в разі її активації при даній вихідної довжині. Приріст сили при ізометричному скороченні підсумовується з пасивним напря-жением м'язи. Пікові (максимальні) напруження в цих усло-віях називають максимум ізометричної напруги (ріс.4.7.Б). На-напруга скорочується м'язи максимально, якщо її довжина становить приблизно 120% від рівноважної. Цей стан носить назву довжини спокою.
Скорочення м'язи менше довжини спокою або її розтягнення більше цієї величини призводить до зниження сили скорочення. Причина цього полягає в специфіці взаємодії Актинові і міозінових ниток. Оскільки напруга, яке розвивають мі-офібрілли в процесі розвитку скорочення, залежить від числа по-перцевих замкнутих містків, при значному вкороченні мис-ці сила її скорочення зменшується, так як частина Актинові ниток виходить із зони можливого утворення містків на нитках мі-озіна. Зниження сили в міру розтягування м'яза, а значить і саркомерів, більше довжини спокою обумовлено зменшенням довжини зон взаємного перекриття Актинові і міозінових ниток і, сле-послідовно, меншою кількістю утворених поперечних містків, що забезпечують силу скорочення. При надмірному розтягуванні м'язового волокна Актинові і міозіновие нитки втрачають можли-ність перекриватися, між ними не можуть виникати поперечні містки. Тому сила скорочення падає до нуля.
Співвідношення між навантаженням і швидкістю укорочення м'яза
Швидкість скорочення м'яза (тобто величина її укорочення в одиницю часу) залежить від величини зовнішнього навантаження, яку вона змушена долати (рис.4.7.). Чим менше навантаження, тим більше швидкість скорочення. Пояснюється це тим, що в міру збільшення швидкості укорочення м'яза, зменшується час взаи-модействие ковзають один відносно одного Актинові і мі-озінових ниток. З цієї причини число одночасно взаємодій-ствующих поперечних містків і розвивається м'язом сила мен-ше, ніж при повільному її вкороченні.
Потужність м'язового скорочення дорівнює добутку ми-м'язової сили на швидкість укорочення. Максимальна потужність вище при помірних навантаженнях і швидкостях скорочення, ніж при близьких до максимуму навантаженнях (низька швидкість) або швидкостях (малі навантаження; рис.4.7.).
Рухові одиниці і їх типи
М'язові волокна кожної ДЕ розташовані на досить значній відстані один від одного. Число м'язових волокон, що входять в одну ДЕ, відрізняється в різних м'язах. Воно менше в дрібних м'язах, які здійснюють тонку і плавну регуляцію рухової функції (наприклад, м'язи кисті, очі) і більше у великих, які не потребують настільки точного контролю (литковий м'яз, м'язи спини). Так, зокрема, в очних м'язах одна ДЕ містить 13-20 м'язових волокон, а ДЕ внутрен-неї головки литкового м'яза - 1500-2500. М'язові волокна однієї ДЕ мають однакові морфофункціональні властивості.
За морфофункциональним властивостями ДЕ діляться на три основ-них типу:
I - повільні, неутомляемие;
II-А - швидкі, стійкі до стомлення:
II-В - швидкі, легко стомлюються.
- Повільні, неутомляемие рухові одиниці (тип I)
- Швидкі, легко стомлюються ДЕ (тип II-В)
- Швидкі, стійкі до стомлення ДЕ (тип II-А)
Регуляція сили скорочення м'язів
Для регуляції величини на-напруги м'язи центральна нервова система використовує три ме-ханізм.
4.1. Регуляція кількості активних ДЕ
Чим більше число ДЕ м'язи включається в роботу, тим більша напруга вона розвиває. При необхідності розвитку невеликих зусиль і відповідно малою
імпульсації з боку центральних нервових структур, регуліру- чих довільні рухи, в роботу включаються, перш за все, повільні ДЕ, мотонейрони, які мають найменший поріг збудження. У міру посилення центральної імпульсації до роботи підключаються швидкі, стійкі до стомлення ДЕ, мотонейрони яких мають більш високий поріг збудження. І нарешті, при необхідності збільшення сили скорочення більше 20-25% від максимальної довільної сили (МПС), активуються швидкі, легко стомлюються м'язові волокна, іннервіруемие великими мотонейронами з найвищим порогом збудження.
Таким чином, перший механізм збільшення сили скорочення полягає в тому, що при необхідності підвищити величину напря-вання м'язи в роботу залучається більше ДЕ. Пос-ледовательно включення різних по морфофункііонал'ним призна-кам ДЕ визначається інтенсивністю центральних збуджуючих впли-яний і порогом збудливості спінальних рухових нейронів.
4.2. Регуляція частоти імпульсації мотонейронів
При слабких з- припиненням скелетних м'язів імпульсація мотонейронів становить 5-10 імп / с. Для кожної окремої ДЕ чим вище (до певної межі) частота збуджуючих імпульсів, тим більше сила сокра- щення її м'язових волокон і тим більше її внесок в розвивається всій м'язом зусилля. Зі збільшенням частоти роздратування мотоней- нейронів все більшу кількість ДЕ починає працювати в режимі глад- кого тетануса, збільшуючи тим самим свою силу в порівнянні з поодинокими скороченнями в 2-3 рази. В реальних умовах ми-м'язової діяльності людини велика частина ДЕ активується в діапазоні від 0 до 50% МПС. Лише близько 10% ДЕ залучаються з подальшим зростанням сили скорочення. Отже, при збільшенні сили скорочення більше 50% від максимальної - основ- ве значення, а в діапазоні сил від 75 до 100% МПС - навіть виняткове, належить зростання частоти імпульсації двигун них нейронів.
4.3. Синхронізація активності різних ДЕ в часі
При з- припиненням м'язи завжди активується безліч складових її ДЕ. Сумарний механічний ефект при цьому залежить від того, як пов'язані в часі імпульси, що посилаються різними мотоней- ронамі до своїх м'язових волокон. При невеликих напружених більшість ДЕ працюють несинхронно. Збіг у часі им- пульсов мотонейронів окремих ДЕ називається синхронізацією. Чим більша кількість ДЕ працює синхронно, тим більшу силу розвиває м'яз.
Синхронізація активності ДЕ грає важливу роль на початку будь-якого скорочення і при необхідності виконання потужних, швидких скорочень (стрибки, метання і т.п.). Чим більше Совпа-дають періоди скорочення різних ДЕ, тим з більшою швидкістю наростає напруження всієї м'язи і тим більшої величини досягнень-Гаета амплітуда її скорочення.
Тонус скелетних м'язів
Навіть в спокої скелетні м'язи рідко бувають повністю розслабленими, зберігаючи деякий напруги-ня, зване тонусом. Тонус м'язів пов'язаний з низькочастотної активністю низькопорогових повільних ДЕ, мотонейрони яких активуються впливами з боку верхніх моторних цент-рів і периферичних рецепторів (див. Розділ 15). Тонус м'язи залежить і від її власного стану: еластичності, щільності, умов кровопостачання, стану водно-сольового обміну в орга-низме. Людина здатна довільно регулювати тонус своїх м'язів, особливо після спеціального тренування. Тонус м'язів не-довільно збільшується після важких фізичних вправ, а також, під час психо-емоційної напруги.