Все рептилії, за винятком крокодилів, мають трикамерну серце з неповною міжшлуночкової перегородкою, і тому в більшій частині кровоносної системи кров залишається смешенной. Є дві дуги аорти, які відходять від шлуночка самостійно, утворюючи перехрещення: права дуга відходить кілька дорзальний від «лівого» серця і несе артеріальну кров, ліва відходить від «правого» серця, кілька вентральнее, тут кров змішана. Повне об'єднання двох потоків крові відбувається тільки після злиття обох дуг в спинну аорту. Це дозволяє на рівні дуг аорти розділяти змішані і артеріальний потік великого кола. Так, голова, мускулатура плечового пояса і власне міокард забезпечуються від правої дуги аорти, що несе артеріальну кров. Вийшовши з шлуночка, права дуга аорти майже відразу, на рівні середньої частини передсердь віддає два великих судини - праву і ліву загальні сонні артерії, що йдуть з боків шиї, вентральнее трахеї, стравоходу і зовнішньої яремної вени. На рівні заднього краю голови кожна загальна сонна артерія розпадається на зовнішню і внутрішню, потиличну артерії і артерію щитовидної залози. Чи не задовго до злиття дуг аорти, від правої дуги відходять загальним стволом підключичні артерії і артерії хребта. Ліва дуга аорти не віддає ніяких судин і, зливаючись з правого дугою на рівні серця і дорзальний стравоходу, утворює спинну аорту. Дуги аорти, ще до їх злиття, приймають кожна зі свого боку відповідний сонний проток.
У венозній системі розвинений венозний синус, утворений злиттям трьох порожнистих вен. Він входить до складу стінки правого передсердя. Судини, що несуть кров від голови і передніх кінцівок, утворюють парні передні порожнисті вени. Є воротная система нирок, кров з якої збирається в задню порожнисту вену. Частина венозної крові від задніх кінцівок мине воротную систему і по черевної вени потрапляє в ворітну систему печінки, куди також надходить венозна кров від органів травлення. Легеневі вени несуть від легких артеріальну кров. Кожна з них зливається з двох судин: один несе кров від дорзальной, другий - від медіальної частини легені. На рівні біфуркації трахеї легеневі вени зливаються в непарний посудину, який йде уздовж лівої стінки трахеї паралельно лівої легеневої артерії і впадає в ліве передсердя.
Ми не зможемо детально розглянути тут всю кровоносну систему ящірок. Тому зупинимося лише на кількох «вузлових» моментах, що відрізняють ящірок від вищих хребетних.
Серце у ящірок розташоване в грудній порожнині, але у ігуан кілька краніальніше - у верхньої апертури грудної клітини, на рівні грудного пояса, злегка правіше середньої лінії. У ящірок з витягнутим тілом, особливо, у варанів, серце розташовується значно каудальнее, за рукояткою грудини, тобто майже на середині тіла. Положення серця варіює у багатьох рептилій. Наприклад, у сухопутних і деревних змій серце розташоване за головою на дистанції 15-25% від загальної довжини тіла. У водних змій ця відстань складає 25-45% (Seymour, 1987). Вважається, що краніальніше розташування серця важливо для тварин, здатних піднімати передню половину тіла і високо тримати голову - це стабілізує тиск в судинах голови. У ящірок положення серця також варіює, але не думаємо, що цього можна дати схоже пояснення. Серце у ящірок відносно невеликих розмірів. У рептилій маса серця становить близько 0,2-0,3% від маси тіла, що більше, ніж у риб, але менше, ніж у амфібій. Серед різних видів є значні варіації форми і об'єму шлуночка, товщини його стінки і розмірів передсердь. Товстостінний шлуночок зазвичай має незначний обсяг порожнини, але здатний давати високу систолічний тиск, що важливо для активних особин. Праве передсердя злито з венозним синусом. Вентральна стінка венозного синуса у деяких ящірок з'єднана з дорзальной стінкою шлуночка фіброзним зв'язуванням, іменованої дорзальний лігаментом. Воно може бути майже в два рази більше лівого (у змій) або такого ж розміру (у варанів). Його задня стінка тонка, сполучнотканинна, тоді як інші стінки містять м'язові волокна. На її світлому тлі добре видно вузька, що йде в косому напрямку щілину - синоатріальна отвір, що з'єднує порожнину венозного синуса з передсердям. Краї щілини утворені Синоатріальна клапанами, які поділяють ці два відділи і добре помітними на УЗД. Праве і ліве передсердя розділяє дуже тонка Атріосептальний. У точці з'єднання передсердь з шлуночком часто помітний невеликий бугор - коронарний мішечок (sulcus coronaris). Це характерно для ящірок з однаковим розміром передсердь. Атриовентрикулярное отвір знаходиться в передній м'язової стінки шлуночка. Воно розділене навпіл сполучнотканинною перегородкою і закрито єдиним атріовентрикулярним клапаном, який приростає до стінок отвору в області перегородки. Кожна з половин клапана закриває половину отвору, відповідно пов'язану з правим або лівим передсердям.
Форма шлуночка може бути розширеною (підстава більше висоти), як у черепах, або витягнутої (підстава менше висоти в 2 рази), як у змій, але зазвичай вони однакового розміру. Верхівка серця може вільно лежати в перикарді, але у черепах, крокодилів і багатьох ящірок фіксується до перикарду короткою зв'язкою (gubernaculum cordis). Стінки шлуночка м'язові і ніздрюваті. У правій половині вентральної частини шлуночка видно що йде майже горизонтально тяж м'язових волокон. Це неповна міжшлуночкової перегородки, що розділяє його на велику дорзальную (лівий шлуночок) і меншу вентральную (правий шлуночок) частини. Безпосередньо над медіальний кінцем горизонтальної міжшлуночкової перегородки (тобто лівіше за все) лежить отвір правої дуги аорти. Трохи вище отвору правої дуги (правіше), але також в дорзальной частини шлуночка відкривається отвір лівої дуги. Поруч з ним, але вентральнее неповної перегородки відкривається отвір легеневої артерії. В основі всіх відходять від серця артеріальних стовбурів розташовуються клапани, які у ящірок дуже тонкі і легко рвуться. Ще раз: на нерозкриті серце найправіший ствол від препарують - легенева артерія, яку видно лише на невеликій ділянці, так як відразу після відходження від шлуночка круто повертає дорзально і йде вглиб. Середній стовбур - ліва дуга аорти, тягнеться вперед, але потім повертає дорзально і назад і йде під серце. З-під цих двох стовбурів, прямуючи вліво від препарують, виходить права дуга аорти, яка відразу віддає стовбур загальних сонних артерій (Гуртовий, Матвєєв, Дзержинський, 1978). Дуги аорти виходять з серця направо, але потім відразу роблять правий поворот на 180 ° один щодо одного - це характерно тільки для рептилій (див. Рис.).
Серце розташоване в перикарді, відповідному вісцеральному листку очеревини. Він утворює околосердечную сумку з перикардіальної порожниною, в якій лежить міокард. Перикард завжди необхідно перевіряти на предмет геморрагий, ексудату або фібринозного випоту. Невелика кількість прозорої або навіть червоною рідини можна вважати нормою. Перикард є порівняно безсудинного соединительнотканную оболонку. Зовнішня серозна оболонка серця, епікардом, гістологічно нагадує перикард. Міокард рептилій повторює загальний тип будови серця амниот, хоча стінка великого шлуночка щодо товщі. Волокна міокарда організовані в тяжі і пучки, що оточують камери серця. Більшість цих волокон прикріплено до центральної області міокарда і формують його скелет. Свіжо зафіксовані волокна мають виражену поперечнополосатую структуру, помітну в поздовжніх зрізах. Ці смуги нагадують A, I, H і Z-смуги скелетних міофібрил, але волокна серця не так паралельні, як в скелетних м'язах. Вони можуть гілки і переходити один в одного. На великому збільшенні помітні інтеркалярние диски, які перетинають довгі відростки деяких фібрил. Ці щільні структури формуються на кінцях фібрил і утворюють міцні з'єднання між ними. На обох їх сторонах є Z-смуги. Ядра фібрил міокарда численні і розташовуються у внутрішніх осьових ділянках, на відміну від міофібрил скелетних м'язів, де ядра розташовані по периферії. Зазвичай вони овальної форми або витягнуті.
Великі артерії мають товсту стінку внаслідок розвитку м'язових і еластичних волокон, які формують туніки зовнішнього і середнього шарів, званих tunica externa і tunica media відповідно. Внутрішній шар, або tunica intima, покритий тонким шаром ендотелію. Відня не мають гладком'язових волокон і як правило тонкостінні. У багатьох великих венах розвинені клапани, що представляють собою чашкообразно розширення внутрішньої стінки. Лімфатичні судини - тонкостінні ніжні структури - освічені з виростів ендотеліальних клітин, організованих у вигляді трубки.
Воротна система нирок
Розуміння ВСП, звичайно, дуже спрощено, так як кровотік може змінювати свій напрям під впливом багатьох чинників, перш за все при зміні температури тіла і статусу гідратації. В цілому, при можливості вибору краще все ж ін'єктувати препарати в передню половину тіла.
Система черевної вени
Фізіологія серцевої діяльності
Трикамерна серце рептилій «технічно» дозволяє регулювати розподіл серцевого викиду між великим і малим колом кровообігу за допомогою інтервентрікулярного шунта (переважної подачі потоку крові в правий або лівий шлуночок). Особливо наочно це проявляється у пірнаючих видів. У людини, наприклад, легеневе опір в нормі залишається низьким у порівнянні з опором великого кола, і тому тиск у всіх каналах, що йдуть до легким, нижче, ніж в судинах системного кровотоку. При дефектах міжшлуночкової перегородки кров шунтується вправо, і викид правого шлуночка стає вище викиду лівого в 3-4 рази (в нормі вони рівні). У пірнаючих рептилій спостерігається схожа ситуація. Так, у красноухой черепахи, коли вона сидить на суші, близько 60% серцевого викиду відправляється в мале коло і 40% - у великій, тобто спостерігається правий шунт. При пірнанні судинний опір в легенях зростає, тиск в малому колі підвищується, і кров шунтується в ліве серце і в велике коло. Щось схоже спостерігається у людини при дефекті міжшлуночкової перегородки з одночасним легеневим стенозом (тетрада Фало), але тільки у рептилій шунти є довільними і, мабуть, регулюються симпатичної і парасимпатичної системами.
Багато рептилії здатні до періодичної затримки дихання, при цьому лівий шунт дозволяє вимикати циркуляцію в малому колі в стані апное, з переважанням правого шунта в процесі самостійного дихання. Виразність і напрямок шунта залежить від рівня серцевої діяльності (ЧСС і ударного обсягу), скоротливості міокарда, судинного опору у великому і малому колі і, мабуть, від тонусу симпатичної і парасимпатичної систем. Так, зниження ЧСС (фізіологічна брадикардія) залежить від впливу вагуса і знімається при введенні атропіну, що не змінюючись при цьому при внутрішньовенному введенні пропанолола. Електрична стимуляція волокон вагуса у красноухой черепахи викликає брадикардію, купирующуюся дозою атропіну. Це також викликає підвищення судинного опору в легенях у черепах, змій і ящірок. Воно також схильне реверсії атропіном. Отже, лівий шунт знаходиться під холінергічну контролем.
Рептилії здатні до анаеробного гліколізу, хоча це видоспецифічність. Деякі ящірки можуть виживати без кисню не більше 25 хвилин, а прісноводні черепахи - понад 33 годин. Це залежить в першу чергу від толерантності міокарда до гіпоксії. Ігуани виживають в безкисневому середовищі близько 4,5 годин (Moberly, 1968). Вагальная стимуляція при пірнанні, крім лівого шунта, викликає різке звуження судин в скелетних м'язах, у крокодилів, наприклад, майже до рівня ішемії. При цьому серцевий викид зменшується до 5% від норми, і кров спрямовується в основному до голови і головним вісцеральним органам. Це дозволяє рептиліям підтримувати тільки життєво важливі функції, на відміну від пірнаючих птахів і ссавців. При нормальній респірації рівень серцевої діяльності миттєво відновлюється, причому у деяких видів спочатку відзначається передчасне збільшення ЧСС перед спливанням. Здатність гемоглобіну крові зв'язувати кисень видоспецифічність. У змій ця здатність зменшується з віком і при збільшенні розмірів тіла, у ящірок - навпаки. Здатність гемоглобіну до віддачі кисню також відрізняється: у водних черепах вона вище, ніж у сухопутних, а у змій - навпаки. У останніх це пов'язано, швидше за все, з ефектом Бора: при лівому шунт сповільнюється відновлення гемоглобіну, як би зберігаючи його «про запас» на час пірнання.