Серцевий м'яз: будова, гістологія
В ході ембріонального розвитку клітини мезодерми спланхнотома, що утворюють первинну серцеву трубку, утворюють скупчення у вигляді ланцюжків. Замість того, щоб зливатися один з одним з формуванням синцития (грец. Syn - разом + kytos - клітина), як це відбувається при розвитку скелетного м'яза, серцеві клітини утворюють складні з'єднання між своїми витягнутими відростками.
Клітини в межах ланцюжків часто роздвоюються або розгалужуються і зв'язуються з клітинами сусідніх ланцюжків. В результаті цього серце складається з тісно пов'язаних і переплітаються між собою пучків клітин, що забезпечують характерну хвилю скорочення, яка призводить до стиснення шлуночків серця.
Діаметр зрілих серцевих м'язових клітин (кардіоміоцитів) становить приблизно 15 мкм, довжина варіює від 85 до 100 мкм. Для них характерна поперечна смугастість, ідентична спостерігається в скелетної м'язі. На відміну від багатоядерних волокон скелетного м'яза, кожна серцева м'язова клітина має тільки одне або два центрально розташованих бліднокрашених ядра. М'язові клітини оточені тонкою оболонкою з сполучної тканини (ендомізіем), яка містить багату капілярну мережу.
Унікальною і відмінною характеристикою серцевого м'яза є присутність Темна поперечних ліній, які перетинають ланцюжка серцевих клітин через неоднакові інтервали. Ці вставні диски представляють собою комплекси сполук в області кордонів між сусідніми серцевими м'язовими клітинами. З'єднання можуть мати вигляд прямих ліній або ступінчастий малюнок.
У ступінчастому з'єднанні можна виділити дві ділянки - поперечний ділянку, який проходить під прямими кутами по відношенню до довжині волокна, і латеральний ділянку, який розташовується паралельно міофіламенти. В межах диска є три головних спеціалізованих з'єднання. Пояски злипання (fasciae adherentes) - найбільш помітні спеціалізовані ділянки мембрани на поперечних ділянках диска, виконують роль зон прикріплення актінових филаментов кінцевих саркомерів. По суті, вони являють собою половини Z-ліній.
На поперечних ділянках присутні також плями злипання
Структура і функції скоротних білків в серцевих клітинах майже такі ж, як і в скелетному м'язі. Система Т-трубочок і саркоплазматичного мережу, проте, в кардіоміоцитах не володіють настільки правильною організацією. Т-трубочки більш численні і крупніше в м'язі шлуночків серця, ніж в скелетному м'язі.
Серцеві Т-трубочки знаходяться на рівні Z-лінії, а не з'єднання А- і I-дисків (як в скелетному м'язі ссавців). Саркоплазматическим мережа розвинена не дуже добрі і розташовується неупорядоченно по відношенню до міофіламенти. В результаті цього міофібрили не утворюють окремих пучків.
Тріади в серцевих клітинах зазвичай не зустрічаються, тому що Т-трубочки зазвичай пов'язані тільки з одним латеральним розширенням цистерн саркоплазматической мережі. Таким чином, серцевий м'яз містить діади, що складаються з однієї Т-трубочки і однієї цистерни саркоплазматической мережі.
Серцеві м'язові клітини містять численні мітохондрії, які займають 40% обсягу їх цитоплазми або більше, що відображає потребу серцевого м'яза в безперервному аеробному метаболізмі. Для порівняння в структурному м'язовому волокні мітохондрії займають лише близько 2% обсягу. Головним енергетичним субстратом ( «паливом») серця є жирні кислоти, які транспортуються в серцеві м'язові клітини липопротеинами. Жирні кислоти накопичуються у вигляді тригліцеридів в численних ліпідних краплях, які виявляються в серцевих м'язових клітинах.
Присутній також невелика кількість глікогену. який може розщеплюватися до глюкози і використовуватися для вироблення енергії в періоди стресу. У серцевих м'язових клітинах у полюсів ядра часто виявляються ліпофусціновие пігментні гранули (пігмент старіння), які часто виявляються в довгоживучих клітинах.
Існують деякі структурні відмінності між м'язом передсердь і шлуночків. Розташування миофиламентов в обох типах серцевого м'яза однаково, але в м'язі передсердь є помітно менше Т-трубочок, а самі клітини трохи менше. У цих серцевих м'язових клітинах у обох полюсів ядра розташовуються покриті мембраною гранули діаметром приблизно 0,2-0,3 мкм кожна, які пов'язані з елементами комплексу Гольджі, також знаходяться в цій ділянці. Ці гранули найбільш численні в м'язових клітинах правого передсердя (на кожну клітину припадають приблизно 600 гранул), але вони виявляються також і в лівому передсерді, шлуночках і деяких інших ділянках організму.
Ці передсердні гранули містять володіє високою молекулярною масою попередник поліпептидного гормону, відомого як передсердний натріуретіческій фактор, який впливає на нирки, викликаючи втрату натрію і води (натріурез і діурез). Цей гормон, таким чином, протидіє впливу альдостерону і антидіуретичного гормону (АДГ), вплив яких на нирки призводить до затримки натрію і води.