В онтогенезі людини більшість кісток скелета послідовно проходить три стадії в своєму розвитку: перетинчасту, хрящову і кісткову. Минуть хря-щевую стадію так звані покривні кістки (кістки склепіння черепа, особи, ключиця).
Спочатку скелет людини представлений ембріональної сполучною тканиною - мезенхимой, яка на місці майбутніх кісток ущільнюється (перетинкова стадія роз-ку скелета). Там, де будуть покривні кістки, в перепони-чатом скелеті з'являються одна або кілька точок око-стенені. Ці острівці кісткових клітин, що утворилися з мезенхіми, розростаються в сторони і формують по-кровні кістки. Такий розвиток кісток безпосередньо з мезенхіми, в своєму розвитку мінующіх xpящeвую стадію, отримало назву прямого остеогенезу, або ендесмального способу утворення кістки. Утворилися таким чином кістки називаючи-ють первинними кістками.
Кістки тулуба, кінцівок проходять всі три стадії свого розвитку - перетинчасту, хрящову, кісткову. Вна-чале в ембріональної сполучної тканини (мезенхіми) перетинкового скелета на другому тижні розвитку з'являються хрящові зачатки майбутніх кісток (хрящова стадія розвитку скелета). Потім, починаючи з 8-го тижня внутрішньоутробного жит-ні, хрящова тканина на місці майбутніх кісток починає за-міщан кістковою тканиною. Розглянемо розвиток кістки безпосередньо з мезенхіми.
У тих місцях, де в майбутньому з'явиться кістка, на певній стадії розвитку зародка починається відокремлення остеогенних ділянок з ме-зенхіми. Морфологічно це виражається в тому, що між клітинами з'являються і далі збільшуються в числі і товщині колагенові волокна. Розростаються волокна розсовують клітини, які, однак, не втрачають своїх відростків і залишаються пов'язаними один з одним. Далі в основній речовині з'являються мукоїдні речовини (оссеомукоід), це-ментірующіе волокна в одну міцну масу. Деякі клітини вже в цій стадії можуть надаватися включеними в товщу волокнистої маси, інші розташовуються по поверхні волокон. Клітини, розташовані на зразок епітелію по поверхні волокнистої щільної маси, починаючи-ють змінюватися: їх відростки зменшуються, цитоплазма забарвлюється базофильно, близько ядра з'являється типова вакуоль, ядро начи-нает фарбуватися більш інтенсивно і мезенхимниє клітини перетворюються в остеобласти. Остеобласти протягом деякого часу розташовуються
по одну сторону волокнистої маси, але незабаром колагенові волокна починають з'являтися між їх рядами, відокремлюють клітини один від одного і, нарешті, остеобласти вказуються замурованими між колагеновими волокнами. У той же час з навколишнього мезенхіми утворюються нові генерації остеобластів. Процес розростання і одночасного збільшення мережі колагенових волокон продовжує посилюватися, захва-тивая сусідні ділянки. Іноді закладається відразу кілька остеоген-них ділянок. Тоді можна бачити поруч лежать поля остеобластів, ме-жду якими розташована мережа колагенових волокон. Розійшлися один від одного клітини, розділені пучками колагенових волокон, не втрачають зв'язку один з одним; їх дуже тонкі і розгалужені анастомозирующие відростки як би обплітають волокна. Замуровані в міжклітинному речовині остеобласти на певній стадії розвитку втрачають здатність до розмноження і перетворюються в остеоцити. В цей же час основна речовина, що розташоване між волокнами, ущільнюється, причому його виборча окрашиваемость збільшується. Це пов'язано з ще більшим накопиченням в ньому мукоїдному речовин (оссеомукоіда), які, цементи-ю волокна, надають виникла структурі міцність і компакт-ність.
Утворене проміжне речовина ще не просякнуте солями кальцію, але вже в точності відповідає остаточної структурі між- клітинного речовини. Ця стадія називається стадією освіти остеоіда, т. Е. Костеподобного речовини. Далі відбувається набухання колагенових волокон, їх гомогенізація, після чого в основній речовині появ-ляють солі кальцію і починається процес звапнення самих волокон. Подальший процес характеризується наростанням кісткової маси по пе-ріферіі вже утвореного кісткового зачатка.
Механізм звапніння, тобто відкладення мінеральних солей. представляється в наступному вигляді: в тка-нях розвивається кістки остеобласти виділяють фермент фосфатазу. Фосфатаза розщеплює гліцерофосфат, завжди містяться в перифери-чеський крові, на вуглеводні сполуки (цукру) і фосфорну кислоту; остання, реагуючи з хлоридом кальцію, утворює в тканинах фосфорнокіс-лий кальцій, початківець разом з вуглекислим кальцієм відкладатися в основній речовині і волокнах у вигляді дрібних кристаликів.
Розвиток і зростання перших пучків колагенових волокон в утворює-ся кістки характеризується рядом особливостей. Однією з цих особливостей є те, що волокна з кінців кісткової моделі наростають швидше, ніж з її бічних поверхонь, в результаті чого утворюються довгі кост-ні поперечини або балки, які поширюються радіально від центру осифікації (окостеніння). Потім від цих перекладин відгалужуються вирости, що з'єднуються між собою і утворюють широку мережу кост-них перекладин і балок різноманітної форми. Простору між ними виявляються зайнятими сполучною тканиною з проходять в ній кро-веноснимі судинами.
В цей же час навколо всієї майбутньої кістки, т. Е. По периферії зачатий-ка, в ембріональної сполучної тканини з'являється велика кіль-сть волокон. Та частина цієї волокнистої тканини, яка прилягає безпосереднім-ного до кісткових пластинках, перетворюється в периост. За рахунок остеоген-ної діяльності остеобластів периоста кістка одночасно зростає і в
товщину. Така кістка, що з'являється в ранніх стадіях ембріонального розвитку, називається первинної губчастої кісткою, так як вона складається з грубоволокнистой кісткової тканини. У більш пізніх стадіях раз-витку вона замінюється вторинної або губчастої кісткою дорослих, яка відрізняється від першої тим, що побудована з пластинчастої кісткової тканини.
Розвиток пластинчастої кісткової тканини тісно пов'язане з процесом руйнуючої-ності окремих ділянок кістки і вростанням кровоносних судин в тол-щу грубоволокнистой кістки. Навколо кожної посудини з прилеглої до нього мезенхіми описаним вище шляхом утворюється пластинка з парал-лельно орієнтованих тонких колагенових волокон і основної речовини, в які далі відкладаються солі вапна. На утворюється пластинку накладається шар нових остеобластів і виникає нова платівка. Однак напрямок колагенових волокон в цій платівці утворює деякий кут з напрямком волокон в попередній платівці. Таким чином, пластинки накладаються один на одного, і навколо со-суду утворюється як би ряд кісткових циліндрів, вставлених один в іншій (остеонов). З моменту появи остеонов грубоволокниста кістка перестає розвиватися і замінюється пластинчастої кісткою. З боку окістя розвиваються загальні або генеральні пластинки, які покривають середній остеонний шар. Таким чином розвиваються плоскі кістки. Наступає далі звапніння надає міцність всій структурі. Так закінчується гистогенез пластинчастої кістки. Однак утворилася в ембріональному періоді кістка в далекій-шем піддається перебудові, що виражається в руйнуванні первинних остеонов і розвитку нових генерацій остеонов. Така перебудова кістки практично триває все життя.
Перші кісткові клітки, точки окостеніння з'являються в диафизах трубчастих кісток. Обра-тання кісткової тканини на місці хрящових моделей кісток може відбуватися трьома способами. Це перихондральне, периостальна і енхондрального окостеніння.
Перихондральне окостеніння полягає в тому, що надхрящніца поступово перетворюється в окістя. Внутрішній шар надхрящніци починає продукуватиме не хрящові, а молоді кісткові клітки (остеобласти). Остеобласти накладаються на хрящову модель і обра-товують кісткову манжету, яка поступово заміщає руйнується під нею хрящ.
Периостальна окостеніння (утворення кістки) спостеріга-дається тоді, коли сформувалася окістя про-дуцірует молоді кісткові клітки, які методом ап-позиції накладаються на лежачу під ними кістка. Та-ким способом кісткова пластинка компактного речовини поступово потовщується.
Енхондрального окостеніння має місце, коли кісткова тканина утворюється всередині хряща. В хрящ з окістя про-розтануть кровоносні судини і сполучна тканина. Хрящ в цих місцях починає руйнуватися. Частина клітин проріс-шей в хрящ сполучної тканини перетворюється в остео-генні клітини (острівці окостеніння), які розростаються у вигляді тяжів, фор-мірующіх в глибині кістки її губчасту речовину.
Діафізи трубчастих кісток окостеневают у внутріут-робном періоді. З'явилися в них точки окостеніння називають первинними. Епіфізи трубчастих кісток начи-нают костеніти або перед самим народженням, або вже під позаутробного періоді життя людини. Такі точки, про-утворених в хрящових епіфізах, отримали назву вторинних точок окостеніння. Кісткове речовина епифит-поклик утворюється енхондрального, перихондральне і періостальних способами. Енхондрального і перихондральне окостеніння йдуть паралельно. За рахунок перихондральне окостеніння утворюється компактне речовина кістки, за рахунок енхондрального- губчаста. До моменту народження у дитини є 273-280 точок (острівців) окостеніння, а в скелеті представлені всі три типи стадій (перетинкова, хрящова, кісткова). Однак на кордоні епіфізів з діафізом досить довго зберігається хрящова пластин-ка (епіфізарних), яка заміщується кістковою тканиною в 16-24 роки, і епіфізи зростаються з діафіза. За рахунок епіфізарно пластинки трубчасті кістки ростуть у довжину. Після заміщення цих платівок кістковою тканиною зростання кісток в довжину припиняється.
Є також додаткові точки окостеніння (апо-фізи), що утворилися в майбутніх буграх, відростках (надмищелку, рожнах), які поступово зростаються з основною кісткою. Процес окостеніння у дівчат закінчується до 17 років, у юношей- до 19-20 років, окостеніння фаланг пальців відбувається у віці 7-12 років. Зростання кісток в довжину відбувається за рахунок метафиза. Зона росту складається з хрящової тканини, в центрі зони хрящові клітини ростуть і розмножуються, а по краях - відбувається постійне заміщення хрящових клітин кістковими. При повному заміщенні зростання кістки в довжину припиняється. У дитячому та юнацькому віці ріст кісток в довжину відбувається за рахунок гиалинового епіфізарного хряща (метаепіфізарного). Зростання кісток в товщину відбувається за рахунок костеобразующих клітин внутрішніх шарів окістя, що виробляють кісткове речовина, яке нашаровується на поверхню кістки. Не слід забувати, що всередині кістки працюють остеокласти, які руйнують кістку зсередини і приймають таким чином участь в її зростанні в товщину.