Що таке користь? Як випадкова мутація перетворює аутсайдерів в процвітаючих переможців? Що важливіше для еволюції - війна або співробітництво?
Книга Олександра Маркова та Олени Наймарк розповідає про новітні дослідження молекулярних генетиків і знахідки палеонтологів, які дають відповіді на ці та багато інших питань про видозмінах в природі. Тисячі відкриттів, зроблених з часів Дарвіна, підтверджують припущення родоначальників теорії еволюції; нові дані нітрохи не руйнують основи еволюційної теорії, а навпаки, лише зміцнюють їх.
Книга: Еволюція. Класичні ідеї в світлі нових відкриттів
Рояль в кущах, або Прихована мінливість
Рояль в кущах, або Прихована мінливість
Одне з фундаментальних властивостей живих істот - стійкість. Багато випадкові перешкоди (як внутрішні - мутації, так і зовнішні - коливання умов середовища) тим чи іншим способом компенсуються і не призводять до зміни фенотипу або зниження пристосованості. Відбір підтримує розвиток адаптацій, що підвищують стійкість фенотипу до перешкод, в тому числі до мутацій. Прикладом такої адаптації можуть служити білки-шаперони, що допомагають прийняти правильну тривимірну конфігурацію інших білків, в тому числі тим, які не можуть зробити це самостійно через мутацій або невідповідних умов. Про шаперон ми розповідали в книзі «Народження складності».
Перешкодостійкість веде до того, що в популяції вільно накопичуються мутації, які до пори до часу не впливають на пристосованість або навіть зовсім не проявляються у фенотипі. Ці мутації залишаються нейтральними, поки все стабілізуючі системи організму працюють нормально. Але якщо якийсь з механізмів, що забезпечують стійкість, вийде з ладу (через сильний зовнішнього впливу або мутації в одному з генів, необхідних для роботи цього механізму), вся ця прихована мінливість може раптово проявитися, і тоді в популяції відбудеться сплеск видимої (явної) мінливості.
Прихована мінливість може відігравати важливу роль в еволюції, допомагаючи організмам пристосовуватися. Деякі мутації, колишні нейтральними в колишніх умовах, можуть виявитися корисними при зміні середовища. Чим більше таких мутацій накопичилося в генофонді, тим більше шансів, що хоч якісь з них знадобляться в нових умовах.
Використовувався Рибозим Azo. виготовлений з самовирезающегося інтрона бактерії Azoarcus. У геномі бактерії цей інтрон-Рибозим знаходиться в гені транспортної РНК. Його функція в бактеріальної клітці полягає в тому, щоб самостійно вирізати самого себе з молекули тРНК, т. Е. Здійснити самосплайсінга. In vitro. т. е. в пробірці, цей Рибозим вміє здійснювати «зворотний сплайсинг», т. е. розрізати в певному місці субстрат - молекулу РНК з певною послідовністю нуклеотидів, причому «обрізки» залишаються прикріпленими до рібозімамі. За цим прикріпленим обрізки можна відрізнити Рибозим, успішно виконав свою функцію, від рибозима-невдахи. Це дозволяє відбирати рибозими, благополучно розрізати молекулу субстрату.
Дослідники розмножили вихідний Рибозим і створили дві однакові піддослідні популяції (A і B). Ці популяції жили і розмножувалися протягом десяти поколінь. У кожному поколінні проводився відбір на здатність розрізати субстрат (коротку молекулу РНК). Ті рибозими, яким це вдалося, відбиралися і розмножувалися за допомогою мутагенних (схильних до помилок) полимераз. Швидкість мутації становила в середньому одну мутацію на «особина» за покоління [57]. Щоб стежити за ходом еволюції, секвенували по 2-3 тис. «Особин» (молекул рибозима) з кожного покоління.
Вчені очікували, що за десять поколінь такого життя накопичиться значний запас прихованої мінливості. Рибозими будуть мутувати, шкідливі мутації відсіється відбором, а нейтральні будуть збиратися. Вихідний Рибозим Azo справляється зі своєю функцією в широкому спектрі умов (наприклад, він витримує нагрівання до 80 ° C). Це говорить про високу «завадостійкості» рибозима і дозволяє сподіватися, що до мутацій він виявиться так само толерантний, як і до стрибків температури [58].
Сподівання виправдалися: обидві популяції за десять поколінь накопичили чимало мутацій. Вихідних, немутантів молекул «дикого типу» майже не залишилося. Більшість особин відрізнялися від вихідного рибозима 3-6 мутаціями.
Пристосованість популяцій A і B (т. Е. Їх усереднена каталітична активність) за десять поколінь не змінилася. Вони не стали справлятися зі своєю функцією краще, ніж вихідний Рибозим Azo. Мабуть, Azo вже був максимально оптимізований для виконання цієї функції, і за десять поколінь еволюціонуючим популяціям так і не вдалося «знайти» таку мутацію, яка б зробила розрізання субстрату ще більш ефективним. Жодна з виниклих мутацій виявилася корисною і не була підтримана позитивним відбором. Таким чином, протягом десяти поколінь діяв тільки очищає відбір, який відбраковував шкідливі мутації, а нейтральні ігнорував, пасивно дозволяючи їм накопичуватися.
Тепер можна було перевірити головне: чи допоможе прихована мінливість пристосуватися до нових умов. «Нові умови» полягали в тому, що дослідники замінили субстрат. Замість стандартного олигонуклеотида вони запропонували рібозімамі його похідне, в якому один з атомів кисню в залишку фосфорної кислоти (розташованому якраз в тому місці, де Рибозим повинен розрізати ланцюжок РНК) був замінений на атом сірки. «Дикий» Рибозим Azo справляється з таким субстратом, але з великими труднощами (з низькою ефективністю).
Після зміни субстрату експеримент тривав ще вісім поколінь, але тепер в ньому брали участь вже не дві, а три популяції. До ліній A і B додалася третя, контрольна лінія, що складається з рибозимов «дикого типу» (WT) і не має запасу прихованої мінливості.
Всі три популяції за вісім поколінь в тій чи іншій мірі пристосувалися до нового субстрату, т. Е. Стали розрізати його ефективніше, ніж спочатку. Однак популяції A і B пристосовувалися швидше і досягли в результаті більшої ефективності, ніж лінія WT (див. Малюнок).
Рибозим Azo *. як показали подальші експерименти, дійсно розрізає новий субстрат з високою ефективністю. Що ж стосується рибозима Azo ?. то в чистому вигляді він, на подив учених, взагалі не зміг впоратися з новим субстратом. Він виявився своєрідним рібозімом- «дармоїдів»: він прекрасно ріже новий субстрат тільки в присутності інших рибозимов (наприклад, вихідного або Azo *). Ймовірно, інші рибозими допомагають йому згорнутися в правильну тривимірну конфігурацію. Подібні ситуації раніше вже були помічені в експериментах з рибозимами [59].
Що стосується лінії WT, то в ній за вісім поколінь так і не з'явилися ефективні мутанти, які можна порівняти з Azo * або Azo? .
Дослідження показало корисність прихованої мінливості для адаптації до нових умов. Але, щоб прихована мінливість могла накопичитися, організми повинні бути перешкодостійкими. Якби вихідний Рибозим не володів цією властивістю, майже всі мутації були б для нього в нормальних умовах шкідливими. Що очищає відбір безжально б їх відсівав, і при зміні умов в популяції не виявилося б особин, преадаптіровани до нового субстрату.