Робота іонних насосів
Коли м'яз скорочується, то на це витрачається енергія. Це зрозуміло. Одним з показників витрати енергії є споживання кисню. Але виявляється, що кисень споживається і спочиває м'язом або нервом. У 1932 р М. Березина, яка працювала в лабораторії англійської біофізика А. Хілла, показала, наприклад, що нерв краба в спокої споживає 50% тієї кількості кисню, який потрібен йому при посиленій роботі. У зв'язку з цими даними Хілл писав: «Таким чином, нічого не роблячи, а просто перебуваючи в стані готовності до відповіді, нерв споживає близько половини тієї енергії, яку він використовує при максимальному відповіді». Зараз достовірно відомо, що ця енергія в основному витрачається га підтримку іонних концентрацій, а отже, і на підтримку потенціалу спокою.
Нагадаємо, що ПП в основному створюється за рахунок різниці концентрацій калію усередині клітини, де його багато, і поза клітиною, де його мало. Але мембрана проникна, хоча і в невеликій мірі, також і для іонів натрію. Іони натрію повинні проникати всередину клітини за градієнтом потенціалу, а назовні замість них повинні виходити іони калію. За рахунок цього процесу ПП повинен поступово знижуватися. Однак в живих організмах цього ие відбувається. Існує якийсь механізм, який весь час підтримує ПП, а значить і різниця концентрацій калію усередині і поза кліткою. Цей механізм повинен переміщати іони калію всередину клітини, тобто туди, де їх концентрація вище, ніж зовні, а такі переміщення проти градієнта концентрації вимагають витрати енергії.
Непрямі дані, що показують, що енергія покоїться нерва витрачається на підтримання ПП, були отримані ще в 30-роки, коли Р. Джерард показав, що величина ПП в нервовому волокні прямо залежить від вмісту кисню в омиває волокно середовищі.
Вивчення механізму підтримки іонної концентрації є одним із важливих завдань біоенергетики - розділу молекулярної біології. Біоенергетика, яка вивчає, звідки жива клітина отримує енергію і на що її витрачає, виявилася дуже тісно пов'язаної з електробіологіей. Які ж молекулярні механізми підтримки іонних концентрацій?
Ми вже говорили, що в зовнішню клітинну мембрану вбудовані різного роду білкові молекули. Виявляється, деякі з цих молекул грають роль своєрідних насосів, «закінчуючи» іони калію всередину клітини і викачуючи іони натрію назовні. Вони так і називаються - «іонні насоси». Ці білки. дуже складно влаштовані, являють собою справжню молекулярну машину, яка вміє робити дивовижні речі. Наприклад, показано, що вона має два активних центру, одним з яких може захоплювати іон калію, а іншим - натрію. Знайдено також і «паливо», на якому працює ця машина. Це особливе хімічна сполука - аденозинтрифосфорная кислота. Відомий також «коефіцієнт корисної дії» цього палива: досліди з радіоактивними ізотопами показали, що енергії розпаду однієї молекули АТФ досить для викачування назовні трьох іонів натрію і закачування всередину клітини двох іонів калію. Як працює ця молекулярна машина, точно не відомо, але можна уявити собі, наприклад, таку схему. Захопивши одним активним центром із зовнішнього середовища іон калію, а іншим - з внутрішньої - іон натрію, вона, споживаючи АТФ, повертається всередині мембрани на 180 °. Іон натрію виявляється поза клітиною і там відділяється, а іон калію потрапляє всередину і теж звільняється, після чого молекула білка приймає вихідне положення і все починається спочатку. Цей білок, відкритий в 1957 р С. Скоу, зазвичай називають натрій-калієвих насосом.
Якщо припинити подачу кисню до клітини, то в ній через деякий час зникає АТФ і припиняється перекачування калію і натрію; тоді різниці концентрацій починають вирівнюватися і ПП починає падати. Якщо в таку клітину ввести АТФ, то насос відновлює роботу і ПП відновлюється. Це і пояснює досліди Дже-рарда.
Ми знаємо, що процеси в організмі регулюються. Серце бігуна б'ється втричі частіше, ніж у спокійно сидячої людини. Робота серця регулюється нервовою системою. А чи можна якось регулювати роботу молекули, управляти молекулярної машиною?
Виявилося, що робота іонних насосів управляється концентрацією іонів всередині клітини і поза нею. При цьому робота насоса прискорюється надлишком іонів калію зовні клітини або надлишком іонів натрію всередині клітини.
Оскільки натрій-калієвий насос викачує назовні більше іонів натрію, ніж закачує всередину іонів калію, він змінює не тільки концентрацію цих іонів, але і мембранний потенціал. Тому натрій-калієвий насос називають Електрогене насосом. У кожному циклі роботи насос викидає назовні зайвий іон натрію і тим самим гіперполяризуючий мембрану. Після одного або декількох ПД в клітці виявляється надлишок Ка +; це активує роботу насоса. Інтенсивно викачуючи натрій. насос може помітно гіперполярізовать мембрану: МП може на 20 мВ перевищувати ПП за рахунок роботи насоса. Таким чином, насоси не тільки впливають на концентрації іонів, але можуть бути і джерелами помітною різниці потенціалів.
Ми з вами коротко ознайомилися з роботою одного з мембранних білків - натрій-калієвого насоса. Надалі нам доведеться говорити про багато інших мембранні білки. Але одне важливе зауваження можна зробити вже після цього першого прикладу. До сих пір ми розглядали такі процеси, які протікали абсолютно однаково і в фізичних, і в біологічних системах. ПП виникає абсолютно однаково і на напівпроникною мембрані нервового волокна. і на напівпроникною стінці глиняного трубки. Тепер ми в перший раз зіткнулися з таким явищем, яке не зустрічається в фізиці, так як воно є результатом біологічної еволюції. Це машина, розміром всього в одну молекулу, перекачує іони через мембрану. Робота цієї машини може регулюватися як поставками енергії, так і ситуацією в навколишньому середовищі. З різними молекулярними машинами ми неодноразово зустрінемося в подальшому.
Які ще бувають насоси?
Найважливішу роль в здійсненні самих різних клітинних функцій грає іон кальцію. У спокої всередині клітини дуже мало іонів вільного кальцію в порівнянні з навколишнім середовищем - всього 10