Обкладання провідних пучків.
У листі дводольних великі провідні пучки оточені клітинами паренхіми з незначною кількістю хлоропластів, тоді як невеликі пучки розташовуються безпосередньо в мезофіл. Ці невеликі пучки не стикаються з межклетноє просторовими, але зазвичай оточені шаром щільно зімкнутих паренхімних клітин - обкладанням пучків (рис.10). У дводольних паренхіма обкладки пучків називається також окаймляющей паренхімою.
Обкладки пучків в листі дводольних зазвичай складаються з клітин, подовжених в напрямку, паралельному ходу пучка, і мають такі ж тонкі оболонки, як і оболонка що примикають до них клітин мезофіла. У деяких рослин ці клітини містять таку ж кількість хлоропластів, як і клітини мезофіла (рис.10. В-Д); у інших же рослин хлоропластів в них мало або вони зовсім позбавлені їх (рис.10, Е-З). Окремі клітини обкладки можуть містити кристали. Обкладки простягаються до закінчення жилок і повністю оточують кінцеві трахеіди (рис.10, Б).
У багатьох дводольних тяжі клітин, схожих з клітинами обкладки пучків, тягнуться від обкладання у напрямку до одного або до обох епідермісу, причому деякі з них закінчуються в мезафілле, інші ж досягають епідермісу (рис.6). Цим продовженням обкладки пучків приділялася в літературі велика увага. Проведені на листках деяких дводольних вимірювання показали, що жилки оточені паренхіми обкладки на відстані, що становить 99% загальної довжини. Якщо обкладки пучків та їх продовження пов'язані з проведенням речовин, їх наявність суттєво збільшує область контакту між мезофіл і проводять клітинами.
Деякі спостереження дають підставу вважати, що обкладання пучків і їх продовження беруть участь в проведенні речовин. Виявилося, що введений в листя розчин ферроцианида калію проходить по жилах в обкладанні пучків, а через продовження обкладки - в епідерміс і поширюється по всій його поверхні. Потім було встановлено існування кореляції між поширенням жилок і наявністю продовжень обкладки пучків (рис.8).
Найбільш поширені обкладки пучків, що складаються з паренхімних клітин, однак у деяких дводольних різні за розмірами пучки оточені склеренхімою (Winteraceae, Melaqtomaceae). У деяких представників Winteraceae склеренхіма наділяє навіть кінцеві відгалуження жилок.
У листі однодольних, також зустрічаються обкладки пучків. Вони найкраще вивчені у представників Gramineae. Листя злаків мають два типи обкладок: повністю паренхіматіческіе з хлоропластами і складаються з відносно товстостінних клітин, що не містять хлоропластів. Обкладку, що складається з клітин з товстими оболонками, Швенденер назвав местомной обкладанням, так як термін "місцем" раніше використовувався для позначення провідних елементів пучка. Якщо местомная обкладка є, вона розташовується в безпосередньому сусідстві з провідної тканиною, а з зовнішньої її сторони знаходиться друга обкладка, що складається з тонкостінних клітин, що містять хлоропласти.
Серед Gramineae у багатьох представників Panicoideae невеликі провідні пучки оточені однієї обкладкою з тонкостінних клітин (рис.11, Б-Д обкладка навколо більших пучків може бути складена щодо товстостінними клітинами), тоді як у представників Festucoideae часто є дві обкладки (рис.11) . Внутрішня або местомная обкладка складається з подовжених живих клітин з тупими або загостреними кінцями. Потовщення оболонок варіюють навіть в різних частинах однієї обкладки і часто є простими. Іноді внутрішні стінки клітин виявляються товщі, ніж зовнішні. У невеликих пучках внутрішня обкладка може бути приурочена тільки до флоемниє частини пучка.
У листі поритосеменних обкладка пучка є ендодерму. Хоча в більшості випадків смуги Каспарі невиразні, оболонки і вміст клітин обкладки можуть реагувати на різні барвники і індикатори таким же чином, як оболонки і які приносить клітин типовою ендодерми інших частин рослини. Крім того, смуги Каспарі були виявлені в местомних обкладинках молодого листя деяких Gramineae і Cyperaceae.
Обкладання пучка може бути виражена також у вигляді крахмалоносного піхви. У деяких дводольних і у злаків, які мають одношарові обкладки пучків, в клітинах паренхимной обкладання утворюється крохмаль. У представників таких пологів, як Zea і Sorghum, хролопласти в клітинах обкладки особливо великі (ріс.11Б-Д) і, по -видимому, являють собою єдині пластиди листа, пов'язані з утворенням крохмалю під час активного фотосинтезу. При дослідженні ультраструктури цих хлоропластів було виявлено, що у Zea вони позбавлені гран. У представників Festucoideae, що мають подвійні обкладки навколо пучків (рис.11 А), в клітинах внутрішньої обкладки хлоропласти відсутні, а в клітинах зовнішньої мають дещо менші розміри, ніж в інших клітинах мезофіла. Крохмаль утворюється в усіх зелених клітинах, так що в цьому відношенні обкладка не представляється скільки-небудь помітно диференційованою.
Обкладання пучків дводольних, єдина паренхіматіческіе обкладка представників Panicoideae і зовнішня з двох обкладок представників Festucoideae за своїм походженням, мабуть, є частиною основної тканини. Внутрішня, або местомная, обкладка, можливо, має прокамбіального походження.
Взаємозв'язок між провідними тканинами
Розташування провідних пучків в стеблі вказує на тісний зв'язок в будові і розвитку між ним і його бічними придатками, тобто листям. Загальний термін «втеча» служить не тільки зручним позначенням для комплексу надземних вегетативних органів, а й відображає цей взаємозв'язок.
Прокамбіального тяжі стебла починаються відразу ж за апікальної меристеми під розвиваються листовими примордіїв, а іноді під місцем їхнього майбутнього закладення ще до початку цього розвитку. У міру зростання примордіїв в довжину тяжі диференціюються в напрямку до кінчика листа. Таким чином, вже з самого початку прокамбіального система останнього виявляється безперервно пов'язаної з прокамбію стебла.
У кожному вузлі один або більше провідних пучків йдуть від центрального циліндра стебла через кору в лист (або листя) даного вузла. У стеблі пучок, що прямує від поздовжнього стеблового пучка до основи листа, де він зв'язується з провідною системою останнього, називається листовим слідом, а широкий проміжок, тобто ділянку основної тканини, що знаходиться в центральному циліндрі над місцем відходження листового сліду, називається листовим проривом. В один лист може входити з стебла один або більше листових слідів. Число міжвузлів, які вони при цьому перетинають, по-різному, тобто довжина листових слідів неоднакова.
Якщо простежити хід проводить пучка вгору і вниз по стеблу, з'ясується, що він пов'язаний з декількома листовими слідами, утворюючи так званий симподія. В одних стеблах деякі або всі симподія взаємопов'язані, в той час як в інших кожен з них представляє собою незалежний проводить комплекс. У будь-якому випадку структура провідної системи стебла відображає розташування на ньому листя.
Еволюція провідної системи.
Провідна система квіткових рослин досягла найвищого рівня еволюційного розвитку. Провідна система у квіткових рослин виявилася значно більш досконалої, ніж у голонасінних, а тим більше у папоротей і інших груп вищих рослин. Деякі з найбільш примітивних представників нині живих дводольних, такі, як види сімейства вінтерових (Winteraceae) і пологи троходендрон (Trohodendron) і тетрацентрон (Tetracentron), за будовою провідної системи мало чим відрізняються від примітивних представників голонасінних типу сучасних саговникових або вимерлих беннеттітових. У названих пологів немає судин, а є тільки трахеіди. У протокселеме ці трахеіди з кільчастими і спіральними потовщеннями, в метаксілеме зазвичай сходові. Іноді відсутність судин у трав'янистих рослин - явище вторинне (у ряскових).