5.1.1.Характер розміщення особин в популяції
Повнота в и використання ресурсів території залежить від чисельності популяції і просторового розміщення її особин.
Існує три основних типи розподілу особин на території популяції (по Швердтфегером): рівномірний, нерівномірний і випадкове (рис. 5.1).
Мал. 5.1. Типи можливого просторового розміщення особин популяції.
Рівномірний розподіл спостерігається там, де між особинами існує сильна конкуренція або антагонізм, що сприяють їх рівномірному розселенню на території популяції. Прикладом можуть бути чисті зарості очерету, осоки, букові або соснові ліси в сприятливих для них умовах.
Нерівномірний тип розподілу найбільш поширений в природі. Він обумовлений неоднорідністю простору популяції і біологічними особливостями виду, зокрема, прагненням до утворення груп і скупчень особин. Цей процес називається агрегування за принципом Оллі.
Ступінь агрегації, спостерігається в популяції, залежить від характеру місцеперебування (однорідне або неоднорідне), від погоди, особливостей розмноження виду і інших чинників. Агрегація може посилювати конкуренцію за корм, життєвий простір, але вона допомагає виживанню груп. Так, група рослин здатна краще протистояти вітру, ефективніше витрачати воду шляхом транспірації. Однак, це підвищує ефект конкуренції за площу мінерального живлення і світло.
Позитивне значення агрегації для виживання найбільш виражено у тварин, що доведено експериментально екологом Оллі. Він виявив, що риби в групі можуть витримувати більшу дозу отруйних речовин у воді, оскільки нейтралізації отрути сприяло виділення ними слизу і інших речовин. Позитивним є вплив угруповання особин на виживання бджіл завдяки виділенню тепла кожної з них. Оллі підкреслює, що така протокооперація. що має місце навіть в примітивних групах організмів, є початком спільної організації. Найбільше такі форми виражені у комах (бджіл, термітів, мурах), в яких навіть спостерігається спеціалізація праці між певними особами.
Оптова агрегація є активною на противагу пасивному, що є реакцією на певний фактор середовища. Вищим проявом її є групова ієрархія. по якій особини пов'язані між собою зв'язками "домінування-підпорядкування".
Ступінь агрегації, як і загальна щільність, що визначає оптимальний ріст і виживання популяції, варіює залежно від виду організмів і умов середовища. Відсутність агрегації (як "недонаселеність") і перенаселеність можуть мати лімітуючій вплив. У цьому полягає суть принципу Оллі.
Агрегування особина популяції виникає через такі причини:
- внаслідок конкретних особливостей умов місце проживання;
- під впливом регулярних періодичних добових і сезонних кліматичних змін;
- в зв'язку з необхідністю угруповання для процесу розмноження;
- в зв'язку з організацією захисту і добування їжі.
Цей тип розподілу спостерігається в граків, які поселяються колоніями в парках, гаях, де легше здобути корм, і в багатьох інших видів тварин (чайок, ворон та інших).
Ступінь агрегації (як і щільності) залежить від виду організмів і умов середовища. Лімітуючімі факторами агрегації може бути низька щільність і перенаселеність.
Випадковий тип розподілу в природі зустрічається рідко, коли середовище дуже однорідне і організми не намагаються об'єднатися в групи. Такими є розміщення норок павуків-каракуртів на луках, личинок одноденок в воді струмка.
У кожному конкретному випадку тип розподілу особин в зайнятому просторі є пристосувальним. Він може варіюватися на різних етапах життя і в різних умовах (рис. 5.2).
На розміщення рослин впливає спосіб поширення плодів і насіння. У разі вегетативного розмноження і при осіпанні і проростання насіння поблизу материнської рослини спостерігається нерівномірний розподіл.
Мал. 5.2. Основні варіанти розташування колоній великих піщанок (по Е.В. Ротшільдом. 1966):
1 - суцільні рівномірні поселення; 2 - суцільні мереживні поселення;
3 - вузькострічкові поселення; 4 - шірокострічкові поселення;
5 - дрібноострівні поселення; 6 - велікоострівні поселення;
7 - окремі скупчення колоній.
Рослини в ценопопуляции найчастіше розподілені дуже нерівномірно, створюючи так звані мікроценопопуляції. субпопуляції або ценопопуляційні локуси. Ці скупчення відрізняються за кількістю особин, щільністю їх розміщення і віковою структурою. Це можна бачити на прикладі посівів багаторічних рослин, в складі яких у середньовікових рослин, які плодоносять, часто виникають скупчення з проростків ювенільних рослин. Відповідно змінюється просторова структура певного виду рослини, щоб краще використовувати світло і площа мінерального живлення.
У тварин агрегованість виникає при оптовому способі життя (сім'ями, стадами, зграями, колоніями), при концентраціях їх для зимівлі, розмноження, добування їжі, міграції, захисту.
Протилежним до агрегації явищем, яке спостерігається в природі, є ізоляція. Вона виникає внаслідок антагонізму і конкуренції за корм при його нестачі. У нижчих рослин і тварин причиною ізоляції є хімічні впливи (алелопатія). Просторове відокремлення вищих тварин є результатом складного поведінки, керованого нервовою системою. Ізоляція зменшує конкуренцію, запобігає перенаселення і виснаження кормових ресурсів (у тварин), запасів води, поживних речовин і світла (у рослин).