Порушення і гальмування
Вродженими властивостями нервової системи є безумовне порушення і безумовне гальмування, нерозривно пов'язані між собою. І. П. Павлов виділяв два роду гальмувань: зовнішнє і внутрішнє.
Якщо під час класичного павловського експерименту виробляти шум, стукіт і т. Д. То у що стоїть в верстаті собаки виникає орієнтовна реакція, яка гальмує умовний рефлекс. Переповнений сечовий міхур, спрага, нездужання і інші подразнення, що йдуть від внутрішніх органів, також надають гальмівну дію на швидкість вироблення умовних рефлексів.
Який би не був подразник, він призведе до виникнення нового осередку збудження в корі головного мозку, і це вогнище послабить або посилить умовно-рефлекторну діяльність. Це так зване зовнішнє гальмування, так як новий осередок збудження, що виник в корі, є зовнішнім по відношенню до виконуваного рефлексу. Подразники, що викликали розвиток гальмування, можуть йти як із зовнішнього світу, так і від внутрішніх органів тварини. Зовнішнє гальмування відноситься до уродженому безумовному властивості нервової системи. Воно буває двох пологів: згасав, коли діючий під час роботи собаки подразник поступово перестає викликати орієнтовний рефлекс, і невгасаюче, що виникає при наявності будь-якої фізіологічної потреби або патологічного процесу.
До безумовного гальмування відноситься і позамежне гальмування, що виникає в нервовій системі у відповідь на дуже сильні подразники в тому випадку, коли настає межа працездатності нервових клітин. У зв'язку з тим що гальмівний процес охороняє нервові клітини від виснаження, цей вид гальмування називається ще й охоронним. Позамежне гальмування часто проявляється у вигляді відмови собаки від виконання команд, завмирання в одній позі, засипання.
Вироблена гальмівна реакція, яка усуває позитивний умовний рефлекс, називають внутрішнім, а також активним, або умовним гальмуванням. Виділяють три види умовного гальмування: угасательное, дифференцировочное і запаздивательное.
Угасательное торможеніевознікает в тому випадку, якщо умовний подразник не супроводжується підкріпленням. Він поступово втрачає своє сигнальне значення, і рефлекс на нього згасає.
Різні умовні рефлекси без підкріплення згасають з неоднаковою швидкістю. Більш «молоді» і неміцні умовні рефлекси згасають швидше, ніж «старі», міцні умовно-рефлекторні зв'язки. При згасанні умовного рефлексу відбувається не просто розрив умовно-рефлекторної зв'язку, а розвивається активний гальмівний процес в корі головного мозку, який і пригнічує умовно-рефлекторний зв'язок. Це положення підтверджується тим, що повністю угашения умовний рефлекс через деякий час може знову відновитися.
Згасання умовних рефлексів - біологічно важливе пристосування. Завдяки йому організм перестає марно витрачати енергію - реагувати на сигнал, що втратив своє значення.
Дифференцировочное торможеніеразвівается в корі головного мозку в тому випадку, якщо собака повинна отдифференцировать один зовнішній подразник, який є для неї умовно-рефлекторним сигналом, від іншого, схожого з ним подразника, який сигналом не є.
Дифференцировочное гальмування бере участь в утворенні будь-якого умовного рефлексу. Воно ж відіграє виняткову роль і в тому випадку, коли виробляються два рухових рефлексу на два різних подразника. Наприклад, необхідно домогтися, щоб піддослідна собака у відповідь на світло лампи натискала передньою лапою на педаль, а у відповідь на дзвінок схоплювала зубами кільце і тягнула його до себе. Отже, тварина повинна диференціювати зовнішні подразники - дзвінок і світло - і два різних руху. Спочатку собака буде здійснювати багато неправильних рухів, але так як ці рухи не підкріплюються їжею, то кількість їх буде поступово зменшуватися і, нарешті, залишаться тільки правильні.
Завдяки дифференцировочное гальмування тварини виділяють з навколишнього середовища величезна кількість сприятливих і несприятливих сигналів, розрізняють їх і реагують на них відповідним чином.
Відомо, що вовки при полюванні на копитних дуже швидко припиняють переслідування здорової тварини, яке здатне втекти від них. Хворе або слабка тварина вони женуть до тих пір, поки воно не знесилиться, часто на досить велику відстань.
Запаздивательное гальмування. При виробленні запізнілих умовних рефлексів (відстрочених реакцій) харчова умовно-рефлекторна реакція проявляється тільки до того моменту харчового підкріплення, хоча умовно-рефлекторний подразник давався раніше. У той проміжок часу, коли умовно-рефлекторний подразник вже впливав, а харчової реакції ще немає, в корі головного мозку собаки розвивається запізнюється гальмування.
Біологічне значення цього виду гальмування полягає в тому, що воно охороняє організм від передчасної витрати енергії.
Швидкість освіти внутрішнього гальмування залежить від різних причин. У збудливих тварин воно утворюється важче, ніж у гальмівних. У процесі формування вищої нервової діяльності у собаки швидкість утворення гальмівних рефлексів наростає, а до старості знижується.
Освіта гальмування залежить і від сили подразника: чим сильніше подразник, тим швидше він стає гальмівним.
Іноді стороннє роздратування, що викликає сильну оборонну реакцію, перешкоджає розвитку внутрішнього гальмування і сприяє прояву угашения умовних рефлексів. Це явище називається розгальмовуванням.
Умовні рефлекси є великим класом реакцій. Існує безліч принципів їх класифікації: по модальності умовного подразника (зорові, звукові, нюхові, шкірні і т. Д.), Характером відповідної реакції тварини (рухові або секреторні), по їх біологічному змістом (харчові, оборонні, статеві), за способом освіти (умовні рефлекси першого, другого, третього і вищого порядків, імітаційні умовні рефлекси і ін.), за часовими характеристиками утворених умовних рефлексів (готівкові, слідові); крім того, є умовні рефлекси, що виробляються на прості подразники і на різні види комплексних подразників, натуральні - на природні ознаки предметів (наприклад, на запах їжі), і штучні - на випадкові її ознаки (наприклад, стукіт миски), класичні, інструментальні та ін.
Навчання грає виключно важливу роль в житті тварин і людини, тому вивчення цієї проблеми присвячена величезна кількість наукових досліджень.