Порівняльний огляд систем органів Хребетних
I. Дихальна система
Дихальна система служить для засвоєння кисню з води або з атмосферного повітря. У всіх хордових органи дихання (зябровий апарат, легені) в своєму розвитку пов'язані з переднім відділом кишкової трубки (горлом).
У нижчих хордових (ланцетник) органами дихання є зяброві перегородки, в яких проходить один кровоносну судину. Кисень дифундує з води через епітелій зябрових перегородок в кровоносні судини. Венозна кров, яка перебуває в цих судинах, збагачується киснем. Ефективність такого дихального апарату низька, але це, до певної міри, компенсується великим числом зябрових перегородок (100-150 пар).
У риб на зябрових перегородках утворюються вирости, складки (зяброві пелюстки) - формуються зябра. В зябрах кровоносні судини розпадаються на капіляри, утворюючи густу мережу. Ці прогресивні еволюційні зміни збільшують загальну дихальну поверхню у риб (площа контакту епітелію з водою), кров більшою мірою, ніж у нижчих хордових, збагачується киснем, кількість зябрових перегородок 4-6 пар. Риби ведуть значно більш активний спосіб життя, ніж ланцетник. Обмінні процеси йдуть на більш високому рівні.
Личинки земноводних мають зябровий тип дихання. У дорослих формуються внутрішні органи дихання - легені. Легкі є сліпі парні вирости вентральної стінки глотки, мають невеликий обсяг, внутрішню будову відсутня. Воздухопроводящіе шляху не розвинені. Кількість кисню, що надходить через легені, становить лише 30-40% необхідного. Основний орган дихання - шкіра. Шкіра земноводних тонка, волога з густою мережею капілярів.
У рептилій шкіра покрита роговими пластинами і лускою, вона не може виконувати дихальну функцію. Прогресивно розвиваються легені. Диференціюються воздухопроводящіе шляху (трахея, бронхи I порядку). Стінки легких утворюють складки, формуються перегородки, покриті миготливимепітелієм, з'являється хрящова тканина. Таким чином, в будові дихальної системи спостерігаються прогресивні зміни, пов'язані з життям на суші. Однак, обсяг кисню, що отримується через легені, дозволяє підтримувати обмін речовин у рептилій на достатньому рівні тільки в умовах відносно високої температури навколишнього середовища. При зниженій температурі рептилії впадають в сплячку.
У птахів легкі являють собою невеликі щільні губчасті освіти. Добре розвинені воздухопроводящіе шляху: трахея, бронхи I порядку, бронхи II порядку, які з'єднуються концентрично розташованими парабронхамі. Від стінок парабронхов відходять сліпі мішечки - бронхіоли, де відбувається газообмін. Загальна дихальна поверхню у птахів значно збільшується. Крім того, у птахів в легенях відбувається подвійне окислення крові. Це пов'язано з тим, що частина бронхів II порядку не закінчується в легенях, а проходить наскрізь і утворює розширення - повітряні мішки, розташовані між внутрішніми органами. На вдиху повітря проходить через легені в повітряні мішки, а на видиху - з повітряних мішків через легені назовні. Таким чином, дихальна поверхню легких контактує з повітрям двічі і максимально повно витягує з нього кисень. Цим досягається досить високий рівень обмінних процесів, висока температура тіла протягом всіх сезонів. Птахи - перші теплокровні.
У ссавців легені мають складне альвеолярне будова. Розвивається "бронхіальний дерево" з бронхів різного порядку, формуються альвеоли, стінки яких обплетені капілярами. Різко зростає дихальна поверхню, у багато разів перевищує поверхню тіла. Дихальна поверхня одного легкого людини становить близько 100 м2.
Таким чином, напрямок еволюції дихальної системи здійснювалося шляхом:
1. диференціювання воздухопроводящих шляхів;
2. збільшення дихальної поверхні;
3. досягнення максимально тісного контакту між респіраторним епітелієм і кровоносною системою.
II. Кровоносна система
Кровоносна система служить для доставки кисню і поживних речовин до тканин і органів і видалення з них вуглекислого газу і продуктів метаболізму.
У всіх хордових тварин кровоносна система замкнута.
У нижчих хордових кровоносна система представлена судинами, що несуть венозну кров (брющная аорта і все вени) і артеріальними судинами, головний з яких - спинна аорта. Роль серця виконує пульсуюча черевна аорта, від якої до зябрових перегородок відходить одну посудину, що не розпадається на капіляри. Всі органи отримують артеріальну кров (рис. 30).
Таким чином, еволюція кровоносної системи хордових йшла по шляху:
1. вдосконалення будови серця;
2. диференціювання великих судин;
3. повного поділу венозної і артеріальної крові і максимального насичення крові киснем.
III. видільна система
Видільна система служить для виведення з організму рідких шлаків (очищення крові від продуктів метаболізму). Органами виділення у хребетних є нирки. В процесі філогенезу хребетних формувалася нирка, що дозволяє виробляти цю роботу з максимальною ефективністю. За рівнем морфофункциональной організації розрізняють три типи нирок (рис. 32).
1 тип - предпочка (пронефрос) закладається в головній частині тіла, складається з невеликого числа (10-12) структурно-функціональних одиниць - воронок з видільними канальцами. Воронки відкриваються в цілому, а видільні канальці відкриваються в загальний пронефрічеський канал. Безпосереднього зв'язку між видільної та кровоносної системами в такій нирці немає, так як капілярна мережа (мальпигиево тіло) розвивається забрюшинно. Продукти метаболізму з крові виділяються в цілому, а з нього потрапляють в воронку. Ефективність роботи такої нирки низька. Предпочка закладається в ембріогенезі у всіх хребетних, але функціонує в постембріональному онтогенезі тільки у деяких круглоротих (міксин).
2 тип - первинна нирка (мезонефрос) закладається в туловищной частини тіла. Прогресивні риси розвитку: 1) збільшення числа структурно-функціональних одиниць (близько 100); 2) освіту випинань дорсальних стінок видільних канальців у вигляді келихів (формування капсул Боумена-Шумлянського; 3) утворення судинних клубочків всередині келихів; 4) подовження видільних канальців, поява зворотного адсорбції. Воронка ще зберігається, але не має функціонального значення. Такий тип нирки закладається у всіх хребетних, а в постембріональному онтогенезі функціонує у круглоротих (міноги), риб і амфібій.
3 тип - вторинна нирка (метанефрос) закладається в тазовому відділі тіла. Формується величезна кількість структурно-функціональних одиниць - нефронів (до 1 млн.) Нефрони складаються з клубочків (мережа капілярів, оточених капсулою Боумена-Шумлянського) і звивистих канальців, що мають велику протяжність, диференційованих на різні відділи, в яких відбуваються різні процеси. В результаті утворюється первинна, а потім вторинна сеча, відбувається утилізація потрібних організму речовин і повне видалення шлаків. Такий тип нирки закладається тільки у вищих хребетних (первічноназемних) - рептилій, птахів, ссавців. В ембріональному періоді у вищих хребетних поперемінно функціонує предпочка, потім первинна нирка, а потім вторинна нирка, що відображає філіпченкове спорідненість всіх хребетних тварин. Таким чином, еволюційні перетворення видільної системи у хордових були спрямовані на:
1. досягнення тісного контакту між кровоносної та видільної системами;
2. збільшення числа структурно-функціональних одиниць (збільшення видільної поверхні);
3. виборче видалення з організму тільки непотрібних речовин.
IV. Нервова система
Тип нервової системи хордових - нервова трубка. У передньому відділі порожнину нервової трубки (невроцель) утворює розширення, з якого формується 5 мозкових міхурів. Відповідно до цього розвиваються 5 відділів головного мозку: передній, проміжний, середній, мозочок, довгастий. Довгастий мозок безпосередньо переходить в спинний (рис. 33).
В процесі філогенезу формувалося три типи головного мозку.
1. Іхтіопсідний мозок - провідний відділ - середній мозок (зоровий центр). Передній мозок має невеликі розміри. Від головного мозку відходять 10 пар черепних нервів. Є епіфіз і гіпофіз. Іхтіопсідний мозок мають круглороті, риби і амфібії.
2. Зауропсідний мозок. Прогресивно збільшується і стає провідним відділом передній мозок. Вперше в області даху переднього мозку з'являється кора. Це давня кора - архекортекс. Вона представлена двома острівцями (латеральним і медіальний) на кожній півкулі. Функціональне значення має медіальний острівець (центр нюху). Від мозку відходить 12 пар черепних нервів. Такий мозок функціонує у рептилій і птахів.
3. Маммальний мозок - провідний відділ - кора переднього мозку, яка покриває повністю великі півкулі. Це нова кора - неокортекс. Вона розвивається з латерального острівця, який був у рептилій, а у птахів зник повністю. Такий тип мозку характерний для ссавців. У нижчих ссавців поверхню кори гладка, а потім зі збільшенням кількості нервових клітин з'являються звивини і борозни, що збільшує поверхню кори. У кору розміщуються всі центри вищої нервової діяльності.
Таким чином, еволюція нервової системи йшла по шляху:
1. освіти щодо великого головного мозку
2. збільшення кількості нервових клітин і їх концентрації
3. формування кори великих півкуль і центрів вищої нервової діяльності.
