популяційної генетики
Популяційної генетики, розділ генетики, що вивчає генофонд популяцій і його зміна в просторі і в часі. Розберемося докладніше в цьому визначенні. Особи не живуть поодинці, а утворюють більш-менш стійкі угруповання, спільно освоюючи середу проживання. Такі угруповання, якщо вони самовідтворюються в поколіннях, а не підтримуються тільки за рахунок прийшлих особин, називають популяціями. Наприклад, стадо сьомги, нереститься в одній річці, утворює популяцію, тому що нащадки кожної риби з року в рік, як правило, повертаються в ту саму ріку, на ті ж нерестовища. У сільськогосподарських тварин популяцією прийнято вважати породу: всі особини в ній єдиного походження, тобто мають спільних предків, містяться в подібних умовах і підтримуються єдиної селекційної і племінної роботою. У аборигенних народів популяція - це члени пов'язаних спорідненістю стійбищ.
При наявності міграцій кордону популяцій розмиті і тому визначити неможливо. Наприклад, все населення Європи - нащадки кроманьйонців, заселили наш континент десятки тисяч років тому. Ізоляція древніх племен, усиливавшаяся з розвитком у кожного з них власної мови і культури, вела до відмінностей між ними. Але їх відособленість завжди була відносною. Постійні війни і захоплення території, а останнім часом - гігантська міграція вели і ведуть до певного генетичному зближенню народів.
Наведені приклади показують, що під словом «популяція» слід розуміти угруповання особин, пов'язаних територіальної, історичної та репродуктивної спільністю.
Особи кожної популяції відрізняються один від одного, і кожна з них в чомусь унікальна. Багато з цих відмінностей спадкові, чи генетичні, - вони визначаються генами і передаються від батьків до дітей.
Сукупність генів всіх особин даної популяції називають її генофондом. Для того щоб вирішувати проблеми екології, демографії, еволюції та селекції, важливо знати особливості генофонду, а саме: яким великим генетичну різноманітність в кожній популяції, які генетичні відмінності між географічно розділеними популяціями одного виду і між різними видами, як генофонд змінюється під дією навколишнього середовища , як він перетворюється в ході еволюції, як поширюються спадкові захворювання, наскільки ефективно використовується генофонд культурних рослин і домашніх тварин. Вивченням цих питань і займається популяційна генетика.
Основні поняття популяційної генетики
Частоти генотипів і алелей.
Ще одним важливим поняттям популяційної генетики є частота алелі - його частка серед мають алелей. Позначимо частоту алелі Ai як pi. Оскільки у гетерозиготною особини аллели різні, частота алелі дорівнює сумі частоти гомозиготних і половині частот гетерозиготних з цього аллели особин. Це виражається наступною формулою: pi = Pii + 0,5 Че j Pij. У наведеному прикладі частота першого аллеля дорівнює p1 = P11 + 0,5 Ч (P12 + P13) = 0,225. Відповідно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.
Співвідношення Харді - Вайнберга.
При дослідженні генетичної динаміки популяцій, як теоретичної, «нульової» точки відліку беруть популяцію зі випадковим схрещуванням, має нескінченну кількість і ізольовану від припливу мігрантів; вважають також, що темпи мутації генів пренебрежимо малі і відбір відсутня. Математично доводиться, що в такій популяції частоти алелів аутосомного гена однакові для самок і самців і не змінюються з покоління в покоління, а частоти гомо- і гетерозигот виражаються через частоти алелів наступним чином:
Це називається співвідношеннями, або законом, Харді - Вайнберга - по імені англійського математика Г.Харді і німецького медика і статистика В.Вайнберга, одночасно і незалежно відкрили їх: перший - теоретично, другий - з даних по спадкоємства ознак у людини.
Реальні популяції можуть значно відрізнятися від ідеальної, описуваної рівняннями Харді - Вайнберга. Тому спостерігаються частоти генотипів відхиляються від теоретичних величин, що обчислюються за співвідношенням Харді - Вайнберга. Так, в розглянутому вище прикладі теоретичні частоти генотипів відрізняються від спостережуваних і складають
Подібні відхилення можна частково пояснити т.зв. помилкою вибірки; адже насправді в експерименті вивчають не всю популяцію, а лише окремих особин, тобто вибірку. Але головна причина відхилення частот генотипів - безсумнівно, ті процеси, що протікають в популяціях і впливають на їх генетичну структуру. Наведемо їх послідовно.
Генетичних для ПРОЦЕСИ
Дрейф генів.
Під дрейфом генів розуміють випадкові зміни генних частот, викликані кінцевої чисельністю популяції. Щоб зрозуміти, як виникає генний дрейф, розглянемо спочатку популяцію мінімально можливої чисельності N = 2: один самець і одна самка. Нехай у вихідному поколінні самка має генотип A1 A2. а самець - A3 A4. Таким чином, в початковому (нульовому) поколінні частоти алелів A1. A2. A3 і A4 рівні 0,25 кожна. Особи наступного покоління можуть равновероятно мати один з наступних генотипів: A1 A3. A1 A4. A2 A3 і A2 A4. Припустимо, що самка матиме генотип A1 A3. а самець - A2 A3. Тоді в першому поколінні аллель A4 втрачається, аллели A1 і A2 зберігають ті ж частоти, що і в початковому поколінні - 0,25 і 0,25, а аллель A3 збільшує частоту до 0,5. У другому поколінні самка і самець теж можуть мати будь-які комбінації батьківських алелів, наприклад A1 A2 і A1 A2. В цьому випадку виявиться, що аллель A3. незважаючи на велику частоту, зник з популяції, а аллели A1 і A2 збільшили свою частоту (p1 = 0,5, p2 = 0,5). Коливання їх частот врешті-решт приведуть до того, що в популяції залишиться або аллель A1. або аллель A2; іншими словами і самець і самка будуть гомозиготні по одному і тому ж аллелю: A1 або A2. Ситуація могла скластися і так, що в популяції залишився б аллель A3 або A4. але в розглянутому випадку цього не сталося.