Полиплоидия автополіплоїдов, Аллополіплоїдія, анеуплоїди

Спадкові зміни, пов'язані з кратним збільшенням основного (гаплоїдного числа хромосом), займають серед мутацій особливе місце.

Цей вид спадкової мінливості отримав назву поліплоїдії (від грец. Полиплоидия - безліч).

Явище поліплоїдії дуже широко поширене в природі. Багато полиплоидов і серед культурних рослин. Пшениця, картопля, овес, цукровий очерет, бавовник, тютюн, суниця, слива, вишня, яблуня, груша, лимон, апельсин і багато інших рослин - природні поліплоїди, відібрані людиною за їх господарсько-корисні якості. За образним висловом П. М. Жуковського, «людина харчується переважно продуктами полиплоидии».

У багатьох рослин різні види утворюють природні поліплоїдні ряди. Наприклад, в роді пшениця у полби однозернянки 14 хромосом, у твердої пшениці - 28, у м'якій - 42 хромосоми; різні види картоплі складають поліплоїдний ряд з 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 і 108 хромосом, а рослини роду пирій - з 14, 28, 42, 56 і 70.

При полиплоидии відбуваються перебудови геномів. Геном - сукупність генів основного числа хромосом. Число хромосом, в результаті кратного збільшення якого утворюється поліплоїдний ряд, називається основним. У пшениці, наприклад, основне число х-7. У диплоїдних видів основне число х і гаплоидное число збігаються. Так, у однозернянки Triticum monococcum 2n = 2х-14, n = х = 7. У поліплоїдних видів ці цифри не збігаються. Наприклад, у м'якої пшениці Т. aestivum 2n = 6 * = 42, n = 3 * = 21.

Полиплоидия грає велику роль в еволюції рослин. Вона виникла в природі як природний наслідок статевого процесу. Диплоидное стан можна розглядати як перший крок у розвитку полиплоидии, першу зиготу, що утворилася в результаті запліднення, - як першу поліплоїдні форми. Полиплоидия викликає глибокі різнобічні зміни природи рослин: збільшуються клітини, зростає вегетативна маса і потужність рослин, часто поліплоїдні рослини мають більші квітки, плоди і насіння. Негативні властивості більшості полиплоидов - розтягнутий період вегетації і знижена плодючість.

Поліплоїди діляться на три основних типи.

I. автополіплоїдов - організми, що виходять в результаті кратного збільшення одного і того ж набору хромосом. При збільшенні гаплоидного набору хромосом в 4 рази (при подвоєнні диплоїдного набору) виходять тетраплоїди, при збільшенні в 6 разів - гексаплоїди, в 8 разів - октаплоіди і т. Д.

II. Аллополіплоїдія - організми, які утворюються в результаті об'єднання різних наборів хромосом. До різновидів аллополиплоидов відносяться: амфідіплоїди (від грец. - двоякожівущіе) - організми, що виникли внаслідок подвоєння хромосомних наборів двох різних видів або пологів; у них відновлюється парність хромосом, і тим самим ліквідується стерильність гібридів; Триплоїд - організми, що виходять в результаті схрещування тетраплоідних і диплоїдних сортів або форм.

III. Анеуплоїди - незбалансовані поліплоїди, мають збільшене або зменшене, але некратними гаплоидному число хромосом. Вони виникають в результаті втрати окремих хромосом або нерозходження однієї або двох хромосом в анафазе мейозу.

У природних умовах іноді зустрічаються, а також можуть бути отримані штучним шляхом форми зі зменшеним в 2 рази числом хромосом - так звані гаплоїди, які в переважній більшості випадків нежиттєздатні, але представляють велику цінність як вихідний матеріал для отримання константних поліплоїдних форм, гомозиготних по чотирьом і більше генам.

Штучне отримання поліплоїдії довгий час було пов'язане з великими труднощами. Переломним в експериментальній поліплоїдії виявився 1937 р коли для отримання полиплоидов був застосований алкалоїд колхіцин - сильний рослинний отрута, що видобувається з безвременника осіннього, що відноситься до сімейства лілійних. Він руйнує в молодих клітинах проростків веретено клітинного ділення - механізм, що забезпечує розбіжність хромосом до полюсів клітин. Але зростання клітини і розподіл хромосом при цьому не припиняються, і так як клітинна перегородка не утворюється, то виникає клітина з подвійним числом хромосом. Застосовують колхіцин у вигляді водного розчину, зазвичай 0,1% -ної концентрації. Їм обробляють проростають насіння, молоді проростки і пилок диплоїдних форм протягом 20-24 год.

В даний час поліплоїдні форми отримані більш ніж у 500 видів культурних і дикорослих рослин.

Поділіться посиланням з друзями