Підклас жаброногов (Branchiopoda)
Це найпримітивніші ракоподібні. У них найбільш гомономная сегментація тіла; листоподібні мультифункціональні грудні кінцівки, що виконують функції руху, дихання і захоплення їжі; голова не злита з грудними сегментами. У жаброногих є складні очі і непарний науплиусов вічко. Черевний відділ без кінцівок тельсон закінчується фуркой - вилочкою. Нирки максилярні. Розвиток протікає з метаморфозом з утворенням личинок: наупліуса і метанауплиуса. Нерідко розвиток пряме. До підкласу жаброногих відносяться два загони: загін жаброногов (Anostraca) і загін листоногі (Phyllopoda).
Загін жаброногов. або безпанцирні (Anostraca). Це жаброногі раки без панцира - карапакса (рис 269). Вони володіють найбільшою кількістю примітивних рис серед усіх ракоподібних. За будовою голови жаброноги примітивніше навіть трилобітів. Голова жаброногов, на противагу
Мал. 269. Самець жаброногов Branchipus stagnalis (з Гештекера і Ортман): 1 - антена, 2 - антеннули, 3 - печінковий виріст кишки, 4 - максилярні заліза, 5 - серце, 6 - кишка, 7 - семенник, 8 - черевце, 9 - вилочка, 10 - грудні ноги, 11 - головний придаток
трилобіту, незлитно і складається з протоцефалон, на якому розташовані антеннули, антени, фасеточні очі на стеблинках, один науплиусов вічко, і з трьох вільних головних сегментів з щелепами. Грудний відділ складається з 11- 19 гомономной сегментів з відповідним числом парних кінцівок. Кожна двуветвистих кінцівку жаброногов складається з зовні розташованих листоподібною зябра і веслообразний відростка ноги з зовнішньої сторони, а з внутрішньої сторони несе шість лопатей, що визначають приплив води з харчовими частинками по черевця до рота. Черевце зазвичай вузьке, складається з восьми сегментів і тельсона з вилочкою. На перших двох черевних сегментах у самців є копулятивні органи, а у самок прикріплюються яйцеві трубочки.
У внутрішній будові жаброногов є також ряд примітивних рис: трубчастий серце з численними остіямі, сходовий тип нервової системи з розставленими парними гангліями.
Жаброноги мешкають у тимчасових пересихаючих водоймах, в холодних арктичних озерах і в солоних водоймах. Всього відомо близько 180 видів жаброногов. Вони відносяться до біофільтраторам і харчуються одноклітинними водоростями, дрібними органічними частинками, яких вони виціджують з води за допомогою грудних ніжок. Розвиток з метаморфозом. Личинка - наупліус. У прісних тимчасових водоймах часто зустрічаються жаброноги Branchipus і Pristocephalus. Для слабосоленим і крепкосоленую водойм характерні рачки роду Artemia. Артемії зустрічаються в слабосоленим лиманах Чорного моря, а також в крепкосоленую затоках, наприклад в Кара-Богаз-Голі Каспійського моря. З давніх-давен Артемій розводили на корм акваріумних рибок. В даний час розроблені методи розведення артемій на рибоводних заводах для відгодівлі молоді осетрових риб.
Загін листоногі (Phyllopoda). Листоногі ракоподібні відрізняються від загону жаброногов наявністю головогрудного щита, або карапакса, який прикриває більшу частину тіла. Грудні ніжки листоподібні. Фасеточні очі не на стеблинках. До цього загону відноситься кілька підрядів.
ПодотрядЩітні (Notostraca). Карапакс прикриває зі спини головний і грудний відділи, він слабовипуклоє, із серединним кілем (рис. 270). Щитні часто плавають на спині, і карапакс в цьому положенні тіла подібний човні. Зверху на голові два фасеточних очі і один науплиусов вічко. Антеннули і антени слабо розвинені; мандібули великі, дві пари максилл маленькі. Грудний відділ включає від 10 до 40 сегментів. Перші 10 сегментів несуть по одній парі ніг, а наступні по 2-4 пари. Максимальне число ніг у щитнів може досягати 70 пар. Перші дві пари грудних ніг з довгими членистими придатками
виконують почуває функцію, замінюючи скорочені антени. Всі інші грудні ноги за будовою і функціями схожі на такі у жаброногов. Черевце коротке з вилочкою
Щитні мешкають найчастіше в тимчасових пересихаючих водоймах, калюжах. Яйця можуть довго витримувати висихання, перепади температури і залишатися життєздатними. Розвиток з метаморфозом протікає дуже швидко (близько двох тижнів). Личинки - наупліус і метанауплиуса Щитно нерідко можна виявити в калюжах на лісових дорогах після рясних теплих дощів. Раніше люди вважали, що щитні випадають з дощових хмар, настільки важко було собі уявити їх раптова поява Відомо всього дев'ять видів щитнів з двох родів: Triops і Lepidurus Щитні представляють рідкісний приклад довговічності видів. Так, сучасний вигляд Triops cancnformes відомий у викопному стані в тріасових відкладеннях. Дивно, що цей вид виявився незмінним протягом 200 млн. Років. Є думка, що це можна пояснити вузькою спеціалізацією щитнів до проживання у тимчасових водоймах, де у них немає ворогів і конкурентів, що послаблює дію природного відбору.
ПодотрядВетвістоусие (Cladocera). Це дрібні планктонні рачки з карапаксом, що нагадує за формою двостулкову раковину (рис 271). Стулки карапакса відкриті з черевної сторони. Карапакс повністю прикриває все тіло. На голові є один фасеточний очей, що утворився шляхом злиття парних очей, і один слаборозвинений науплиусов вічко. Антеннули рудиментарни, зате антени дуже великі, двухгілясті і служать для руху. Помахи антен визначають стрибкоподібні руху ветвістоусих, тому їх нерідко називають водяними блохами. Грудний відділ складається з 4 б сегментів і несе відповідне число пар ніг Грудні ніжки в основному виконують функцію фільтраційного апарату. На них є ряди щетинок, за допомогою яких з води виціджував дрібні організми і органічні
Мал. 270. Щитень Triops cancriformis (з Бірштейна): А - вигляд із спинного боку, Б - вид з черевної сторони; 1 - очей, 2 - ниткоподібні придатки першої пари грудних ніжок, 3 - черевце, 4 - вилочка, 5 - грудні ніжки
Мал. 271. Дафнія Daphnia pulex (з Ліліенборга): 1 - складний очей, 2 - науплиальний очей, 3 - мозок, 4 - край голови, 5 - антеннули, 6 - антена, 7 - мандибула, 8 - кишка, 9 - печінковий виріст, 10 - максилярні заліза, 11 - серце, 12 - яєчник, 13 - виводкова камера, 14 - спинні вирости, 15 - задній шип панцира, 16 - щетинки, 17 - черевце, 18 - грудні ніжки, 19 - 1-я пара грудних ніжок
частинки. На грудних ніжках є зяброві придатки, але в основному у них подих шкірне. Черевний відділ укорочений, нерозчленованої, з коготкообразной вилочкою. Під карапаксом на спині у ветвістоусих є виводкова камера, куди відкладаються яйця.
Відомо близько 400 видів ветвістоусих, що мешкають в морях і прісних водах. Найбільш часто зустрічаються в прісних водах ветвістоусие рачки пологів Daphnia, Bosmina, Synura.
Життєвий цикл ветвістоусих досить складний. Розглянемо його особливості на прикладі прісноводних дафній (Daphnia). Навесні з перезимували яєць виходять партеногенетические самки Дафна. При сприятливих умовах в водоймах розвивається кілька партеногенетических поколінь дафній. Незапліднені яйця відкладаються в виводковую камеру, а з них виходять молоді рачки, що приступають до самостійного життя. Восени, при настанні холодів, самки відкладають першу порцію незапліднених яєць, з яких розвиваються тільки самці. Ті ж самки через деякий час відкладають другу порцію яєць, які при дозріванні пройшли мейоз і отримали гаплоїдний набір хромосом. Їх розвиток. відбувається після запліднення. Запліднені яйця в виводковой камері покриваються щільною оболонкою і утворюється ефіппій. У ефіппіі може бути 1-2 яйця. Вони зимують, а навесні з них знову виходять партеногенетические самки. Таким чином, життєвий цикл дафній можна розглядати як гетерогонія, так як в ньому чергуються покоління з партеногенетичним і статевим поколінням. У дафній в процесі розвитку проявляється ще одне цікаве явище - цикломорфоза (рис. 272). Це сезонна модификационная мінливість партеногенетических поколінь. З'ясувалося, що самки весняного і осіннього поколінь більш дрібні, ніж літнього покоління. Крім того, вони розрізняються пропорціями тіла, розвитком шипів, щетинок.
Мал. 272. цикломорфоза у ветвістоусих: А - Daphnia cucuminata, B - Bosmina coregoni (з Наталі). Римські цифри позначають місяці
Ветвістоусие представляють кормову базу для багатьох видів риб. На рибоводних заводах налагоджено масове розведення дафній для відгодівлі Малькова риб.