Для іншої групи багатоклітинних, що сталися від колоніальних найпростіших, характерне утворення в процесі розвитку трьох зародкових листків. Деякі члени цієї групи відносяться до розділу Radiata. тому що володіють радіальної симетрією подібно трубці або колесу. Radiata включають кишково-порожнинних (медузи, корали, гідра) і гребневиков. Мезодерма у цих тварин знаходиться в зародковому стані: вона представлена одиничними клітинами, розкиданими в драглистому матриксе. Бо більша частина Metazoa відноситься, однак, до розділу двосторонньо-симетричних тварин (Bilateralia) і ділиться на первинно і вторичноротих. Вважають, що все Bilateralia походять від примітивних плоских хробаків. У цих плоских хробаків вперше з'явилася справжня мезодерма (хоча вона була щільною і в ній не виникала порожнину тіла). Вважається, що вони були схожі на личинок деяких сучасних кишково-порожнинних. Відмінності між двома основними групами Bilateralia представлені на рис. 1.25. Первичноротих (Protostomia). включають молюсків, членистоногих і черв'яків, носять таку назву тому, що ротовий отвір у них виникає з первинного рота (бластопора) або його частини. Мезодерма утворюється з телобластов. Порожнина тіла утворюється шляхом розбіжності спочатку щільного тяжа клітин (схізоцельний спосіб).
Іншим великим підрозділом двосторонньо-симетричних тварин є Вториннороті (Deuterostomia). Вони включають хордових і голкошкірих. Може здатися дивним включення людини і росомахи в одну систематичну групу з морськими зірками і морськими їжаками, проте деякі ембріологічні особливості роблять очевидним їх спорідненість. По-перше, у вторичноротих дефінітивний рот виникає незалежно від первинного рота (бластопора) і в іншому місці. Мезодерма утворюється ентероцельним способом, і є вторинна порожнина тіла (цілому).
Первинно і Вториннороті розрізняються також за типом дроблення. У вторичноротих бластомери кожного квартету розташовуються над відповідним
Мал. 1.25. Основні тенденції в розвитку первичноротих і вторичноротих.
ВСТУП В ВИВЧЕННЯ РОЗВИТКУ ТВАРИН ____ 33
Мал. 1.26. Схема будови курячого яйця, типового для амниот. Показано розвиток оболонок, що оточують зародок. А. 3 діб. інкубації. Б. 7 діб. інкубації.
ські бластомерами підлягає квартету, і анімальний-вегетативна вісь яйця є у них віссю радіальної симетрії. Такий тип дроблення називаю) радіальним. На відміну від вторичноротих у первичноротих бластомери вишележащего квартету розташовуються між бластомерами нижчого квартету. Такий тип дроблення носить назву спірального. Далі, в період дроблення, у більшості вторичноротих бластомери мають більшу здатність до регуляції розвитку, ніж у первичноротих. Якщо у зародка морського їжака або людини на 4-клітинної стадії видалити один з бластомерів, то він здатний утворити цілий організм, а решту 3/4 зародка також можуть розвиватися нормально. Але якщо таку ж операцію проробити на зародку равлики або хробака, то окремий бластомер і решта зародка перетворяться в двох часткових зародків; у кожного з них будуть відсутні ті частини, які представлені у партнера.
Еволюція організмів залежить від успадкованих змін в їхньому розвитку. Одне з найбільших досягнень еволюції - виникнення амниотического яйця відбулося у вторичноротих. Цей тип яйця, прикладом якого може служити яйце курки (рис. 1.26), вперше з'явився у рептилій близько 30 млн. Років тому. Завдяки його виникнення хребетні в період ембріонального розвитку стали незалежні від води. Вони отримали можливість заселяти сушу далеко від водойм. І якщо амфібії повинні повертатися до води для розмноження і для того, щоб їх яйця могли розвиватися, то яйця амниот мають власний запас води і пиши. Яйця амниот запліднюються всередині материнського організму і містять жовток для харчування зародка. Крім того, зародок амниот забезпечений двома мішками: амніоном. що містить рідину, яка його обмиває, і аллантоисом. в якому накопичуються кінцеві продукти обміну. Зародок разом з амніоном і аллантоисом укладений в шкаралупу, яка проникна для кисню, що дифундує всередину яйця, але досить міцна, щоб захистити зародок від несприятливих впливів зовнішнього середовища. Подібні еволюційні зміни яйцевих оболонок дозволили членистоногим стати першими сухопутними безхребетними. Таким чином, остаточне подолання кордону між водою і сушею стало результатом зміни самій ранній стадії розвитку - яйця.