Перенесення генетичного матеріалу бактерій - студопедія

Обмін генетичним матеріалом у бактерій здійснюється шляхом генетичних рекомбінацій. Під генетичної рекомбінацією на увазі взаємодію між двома геномами, яке призводить до утворення рекомбінації ДНК і формування дочірнього генома, що поєднує гени обох батьків. Особливості рекомбінації у бактерій визначаються відсутністю справжнього статевого процесу і мейозу у прокаріотів і гаплоїдний набором генів. В процесі рекомбінації бактерії умовно діляться на клітини-донори, які передають генетичний матеріал, і клітини-реципієнти, які цей матеріал сприймають. У клітку-реципієнт проникає не вся, а лише частина хромосоми клітини-донора, тобто один або кілька генів. Утворюється тільки один рекомбінант, генотип якого представлений в основному генотипом реципієнта з включенням фрагментів хромосоми донора.

Рекомбінація може бути гомологичной. при якій в процесі розриву і возз'єднання ДНК відбувається обмін між ділянками ДНК, що володіють високим ступенем гомології. Зустрічається також сайт-специфічна рекомбінація, яка відбувається тільки в певних ділянках (сайтах) генома і не вимагає високого ступеня гомології ДНК, наприклад включення плазміди в хромосому бактерії. Передача генетичного матеріалу між бактеріями здійснюється 3-ма механізмами: кон'югацією, трансдукцией і трансформацією (рис. 31).

Коньюгація - це перенесення генетичного матеріалу шляхом прямого контакту між двома клітинами. Необхідною умовою кон'югації є наявність в клітці-донора трансмісивною плазміди. Трансмісивні плазміди кодують статеві пили, що утворюють Кон'югаційна трубочку між клітиною-донором і клітиною-реципієнтом, по якій плазмідна ДНК передається з клітки-донора в клітку-реципієнта. В результаті такого перенесення клітина-реципієнт отримує донорські властивості. Інтегративної трансмісивною плазмидой є F-фактор. Клітини-донори, які мають F-фактором, позначаються як F +-клітини, а клітини-реципієнти, які не мають F-фактора - F --клітини. Якщо F-фактор вбудовується в хромосому клітини-донора і починає функціонувати у вигляді єдиного з хромосомою трансмиссивного реплікону, то хромосома донора набуває здатності передаватися в клітку-реципієнта. Донорські клітини, які мають вбудований в хромосому F-фактор,

Перенесення генетичного матеріалу бактерій - студопедія

називаються Hfr-клітинами. Хромосомна ДНК реплікується, одна ланцюг копії хромосоми переноситься в реципієнтную F - клітинами, тоді як інша залишається в Hfr + клітинами, тобто донор зберігає своє генетичне сталість.

Передача генетичного матеріалу при кон'югації починається з розщеплення ДНК в районі локалізації F-фактора. Одна нитка донорської ДНК передається через кон'югаційний місток в клітку-реципієнта. Процес супроводжується добудовування комплементарної нитки до освіти двунітевой структури. Передана в реципієнтную клітку і добудована до двунітевой структури, нитка ДНК рекомбинирует з гомологічним ділянкою реципієнтную ДНК з утворенням стабільної генетичної структури. Біологічна значимість кон'югації добре видно на прикладі поширення резистентності бактерій до антибіотиків. Стійкість до антибіотиків бактерія може отримати в результаті мутації, що відбувається 1 раз на кожні 10 6 клітинних поділів. Однак, одного разу змінившись, генетична інформація може швидко поширюватися серед східних бактерій за допомогою кон'югації, оскільки кожна третя з близькоспоріднених бактерій здатна саме до цього типу генетичного переносу.

Трансформація - передача генетичної інформації через виділену з клітки-донора ДНК. Процес трансформації може довільно відбуватися в природі у деяких видів бактерій, частіше грампозитивних, коли ДНК, виділена з загиблих клітин, захоплюється реципієнтную клітинами. Як правило, будь-яка чужорідна ДНК, яка потрапляє в бактеріальну клітину, розщеплюється рестрикційний ендонуклеаза; але за деяких умов така ДНК може бути інтегрована в геном бактерії. За походженням ДНК може бути плазмидной або хромосомної і нести гени, що трансформують реципієнта. Подібним шляхом процеси трансформації можуть поширювати гени, що кодують фактори вірулентності, серед бактеріальних популяцій; проте в обміні генетичною інформацією трансформація грає незначну роль.

Трансформація служить хорошим інструментом для картування хромосом, оскільки трансформовані клітини включають різні фрагменти ДНК. Визначення частоти одночасного придбання двох заданих характеристик (чим ближче розташовані гени, тим більше ймовірно, що вони обидва включаться в один і той же ділянку ДНК) дає інформацію про взаиморасположении відповідних генів в хромосомі. Перенесення екстрагованої ДНК є основним методом генної інженерії, що використовуються при конструюванні рекомбінантних штамів із заданим геномом.

Трансдукція - передача бактеріальної ДНК за допомогою бактеріофага. У процесі реплікації фага всередині бактерій фрагмент бактеріальної ДНК проникає в фагів частку і переноситься разом з нею в бактерію-реципієнт. При цьому фагів частинки як правило дефектні, вони втрачають здатність до репродукції. Так як трансдуціруются лише невеликі фрагменти ДНК, ймовірність рекомбінації, що зачіпає якийсь певний ознака, дуже мала: вона становить від 10 -6 до 10 -8. Існують три типи трансдукції: неспецифічна (загальна), специфічна і абортивна.

Загальна (неспецифічна) трансдукція - перенесення бактериофагом фрагмента будь-якій частині бактеріальної хромосоми. У клітці, інфікованої бактериофагом, в ході складання дочірньою популяції в головки деяких фагів може проникнути фрагмент бактеріальної ДНК або плазміди або разом з вірусною ДНК, або замість неї. Цей процес відбувається внаслідок того, що бактеріальна ДНК фрагментируется після фаговой інфекції і шматочок бактеріальної ДНК того ж розміру, що і фагів ДНК, проникає в вірусну частку з частотою приблизно 1 на 1000 фагових частинок. При такій формі трансдукції в клітини-реципієнти можуть бути внесені практично будь-які гени. Феномен неспецифічної трансдукції може бути використаний для картування бактеріальної хромосоми.

Специфічна трансдукція спостерігається в тому випадку, коли фагів ДНК інтегрує в бактерію з утворенням профага. При виключення ДНК фага з бактеріальною хромосоми в результаті випадкового процесу захоплюється прилеглий до місця включення фаговой ДНК фрагмент бактеріальної хромосоми. Так як більшість поміркованих фагів інтегрують в бактеріальну ДНК в специфічних ділянках, для таких бактеріофагів характерний перенесення в клітку-реципієнта певної ділянки бактеріальної ДНК донора. Специфічна трансдукція може служити механізмом перенесення вірулентних генів серед бактерій за умови, що ці гени локалізовані в безпосередній близькості від місць інтеграції профага.

Найбільш характерним прикладом служить трансдукция, здійснювана фагом # 955 ;. Зазвичай він трансдуцірует певні гени: gal (кодує синтез галактози) і bio (кодує синтез біотину). При переході в стан профага фаг # 955; включається в певну ділянку хромосоми бактерії-господаря - між генами gal та bio. Відділення фаговой ДНК від бактеріальної хромосоми може відбуватися неточно і якийсь фрагмент її залишиться в хромосомі, а близько розташовані гени будуть захоплені фаговой ДНК. У разі зараження трансдуцірующім фагом клітин, дефектних за певним гену, наприклад gal -. може статися рекомбінація з заміною власного дефектного гена бактерії інтактним трансдуцірованним геном з утворенням рекомбінантов (трансдуктантом) gal +.

Абортивна трансдукция. При абортивної трансдукції внесений фрагмент ДНК донора не вбудовується в хромосому реципієнта, а залишається в цитоплазмі і там самостійно функціонує. Згодом він передається однією з дочірніх клітин (тобто успадковується однолинейно) і потім втрачається в потомстві.

Схожі статті