Печінкові сосальщики - це паразитичні плоскі черви класу трематод (дигенетических сосальщиков), що населяють печінку і жовчний міхур остаточних господарів, а також їх протоки. Сосальщики печінки - це поліфілетічеського група, тобто її представники виділені не за особливим спорідненістю, а в першу чергу за локалізацією дорослих особин в організмі теплокровних тварин. Тому всі ці паразити мають свої відмінності в життєвому циклі.
Поселяясь в згаданих органах, гельмінти порушують цілісність їх тканин, викликають хронічне запалення і сприяють приєднанню вторинної бактеріальної інфекції. Тривале паразитування печінкових сосальщиков закінчується розвитком таких патологій печінки, як цироз і рак.
Найбільш поширеними і добре вивченими печінковими сосальщиками є:
- печінкова двуустка (Fasciola hepatica);
- гігантський сисун (Fasciolagigantica);
- котяча двуустка (Opisthorchis felineus);
- китайський сисун (Clonorchis sinensis);
- ланцетоподібний сисун (Dicrocoelium lanceatum).
Часто під поняттям "печінковий сисун" мають на увазі одного конкретного паразита - печінкову двуустки. Тому можливо Вам потрібна інформація тільки про її життєвому циклі. Для її отримання перейдіть за посиланням.
Коротко про циклі розвитку печінкових сосальщиков
Для всіх печінкових сосальщиков характерні складні життєві цикли з чергуванням господарів. Основними є ссавці. Першим проміжним хазяїном завжди виступає молюск. У його органах відбувається партеногенетичний розмноження печінкового сисуна будь-якого виду. У багатьох двуусток в життєвому циклі присутня ще додатковий господар (найчастіше це риба або мураха).
- Статевозрілі особини продукують яйця з фекаліями основного (дефінітивного) хазяїна, що потрапляють у навколишнє середовище.
- Зріле яйце трематоди укладає сформовану личинку - мирацидий.
- Мирацидии в тканинах молюсків перетворюються в примітивні форми - спороцисти, що містять зародкові клітини.
- Зародкові клітини спороцист дають початок личинкам - редіям, здатним до подальшого розвитку в тканинах проміжного господаря.
- З редій утворюються церкарии - рухомі форми, здатні до пошуку другого проміжного господаря.
- Церкарии печінкової двуустки (hepatica) не впроваджуються в тіло інших тварин, а утворюють покояться форму - цисту - на поверхні прибережних рослин.
- У тілі другого проміжного господаря церкарии перетворюються в цисти - метацеркарии. Цисти печінкової двуустки (hepatica) називають адолескаріямі.
- Заковтування дефінітивного господарем метацеркариев і адолескарій призводить до зараження.
Все печінкові сосальщики мають схожий життєвий цикл, але існують деякі відмінності на певних етапах.
Загальна схема
Дорослі особини завжди живуть в печінці, жовчному міхурі і жовчних протоках. Тому група і отримала відповідну назву - «печінкові сосальщики».
В остаточному хазяїні (домашні і дикі тварини, людина)
Яйце при виході з організму остаточного хазяїна з калом містить личинку (мирацидий), яка повинна дозріти, щоб вилупиться, або вже повністю сформована (залежить від виду).
Вода або грунт (залежить від паразита)
Мирацидий - перша стадія личинки.
Плаває в пошуках, або очікує всередині яйця.
Спороциста - форма покоління, в якій всередині відбувається розмноження, і з'являється велика кількість редій.
В організмі проміжного господаря (молюска)
Редии - форма покоління, в якій всередині відбувається розмноження, і з'являється велика кількість церкарій.
Церкарии - личинки, які виходять з тіла першого господаря, в пошуках наступного - накладення арешту чи додаткового (залежить від виду паразита).
Шукають додаткового проміжного господаря (риби, мурахи) або закріплюються на рослинності для поїдання основним.
Остаточні господарі і розмноження всередині їх
Все печінкові сосальщики є ендопаразитами ссавців, тобто мешкають всередині їх органів. В їх жовчних протоках і печінці живуть дорослі статевозрілі черви - Маріти. Основними господарями двуусток сімейства Fasciolidae є травоїдні тварини - переважно рогата худоба; люди заражаються порівняно рідко. Нечасто в печінці людини поселяється і ланцетоподібний сисун (D. lanceatum). Основними господарями цього хробака є травоїдні тварини: худоба, гризуни, зайці, кролики.
Людей найчастіше вражають китайський сисун (C. sinensis) і котяча двуустка (O. felineus), викликаючи захворювання клонорхозу і опісторхоз відповідно. Крім людини, ці черв'яки є паразитами рибоядних звірів і домашніх кішок і собак.
Всі згадані вище ссавці є остаточними господарями печінкових сосальщиков - в їх тілі відбувається статеве розмноження дорослих особин. Маріти - гермафродитні організми. У кожної особини є одночасно чоловічі і жіночі статеві органи: це два насінники і яєчник. Запліднення відбувається в спеціальному резервуарі - оотип. Незважаючи на те, що печінкові сосальщики є гермафродитом, запліднення у цих паразитів перехресне. Для нього необхідна сперма іншої особини.
З заплідненої яйцеклітини разом з жовтковими клітинами формуються яйця паразита. З фекаліями остаточного хазяїна вони потрапляють в навколишнє середовище, де при відповідних умовах наступають наступні фази розвитку печінкового сисуна.
Перший проміжний господар
У всіх печінкових сосальщиков це молюск, який залежить від виду паразита.
З дозрілого заплідненого яйця з'являються личинки першого віку - мирацидии. Вони мають овальну форму, два світлочутливих «вічка» і скупчення зародкових клітин. Тіло мирацидии захищено війковим епітеліальних покровом. Примітно, що у личинок ланцетовідних сосальщиков (D. lanceatum) вії розташовуються не на всій поверхні тіла. Крім того, їх мирацидии мають стилет в головний області - своєрідний колючо-сисний орган.
У гігантського сосальщика (F.gigantica) і печінкової двуустки (F. hepatica) протягом доби після виходу з яйця личинка першого покоління повинна відшукати проміжного господаря - черевоногих молюска малого прудовика і проникнути в його тіло. Мирацидии ланцетовідних і китайських сосальщиков (D. lanceatum, C. Sinensis), а також котячих двуусток (O. felineus) не атакує своїх жертв. Вони вилуплюються з проковтнули яєць уже в шлунково-кишковому тракті молюсків.
Далі мирацидии перетворюються в примітивні за будовою личинки другого вікового покоління - спороцисти. позбавлені практично всіх органів і систем. В їхньому тілі протікає партеногенетичний розмноження: з зародкових клітин утворюються численні редии. Сформовані личинки третього вікового покоління розривають покриви спороцисти і виходять в навколишні тканини. Редии мають більш складну будову, ніж спороцисти, вони характеризуються наявністю зачатків різних систем органів.
Личинки третього вікового покоління печінкових сосальщиков не покидають тіла проміжного господаря. Розвиваючись в його тканинах, вони дають початок поколінню церкариев. Ці личинки через покриви тіла молюска виходять в навколишнє середовище. У порівнянні з ранніми личинками, церкарии відрізняються більш складною морфологією. Вони мають розвинену систему травлення, скупчення видільних канальців, зачатки репродуктивних органів. Активно переміщатися в воді церкариев допомагає хвіст.
Другий проміжний господар
Личинки четвертого покоління вільно плавають до тих пір, поки не зустрінуть наступного проміжного господаря.
Котяча двуустка і китайський сисун
У котячої двуустки (O. felineus) і китайського сисуна (C. sinensis) - це риби сімейства коропових. У тілі додаткового хазяїна церкарии втрачають хвіст і виділяють навколо себе захисну гіалінову оболонку, яка поступово обростає сполучнотканинною капсулою. Так формується спочиваюча форма - личинка п'ятого покоління або метацеркарий. Вона є инвазионной, і якщо остаточний господар її проковтне, то в його тілі розвинеться дорослий черв'як.
Метацеркарии котячої двуустки і китайського сисуна локалізуються в м'язах представників сімейства коропових, переважно в спинний області. Поїдання НЕ провареної і погано просоленої риби цих порід може закінчитися зараженням.
ланцетоподібний сисун
Трохи інакше виглядає цикл розвитку ланцетоподібного сосальщика (D. lanceatum). Після проковтування його яєць першим проміжним господарем (молюском) з них вилуплюються метацеркарии. Личинки мігрують в печінку, де стають спороцисту. Останні дають початок спороцисту другого і наступних порядків, з яких через кілька місяців після зараження виходять рухливі церкарии. Ці личинки мігрують в легені проміжного господаря і формують ослизлих скупчення - збірні цисти. Молюск з диханням виділяє церкариев назовні, де вони з'їдаються мурахами роду Formica.
У кишечнику додаткового господаря збірні цисти стають метацеркаріямі. Вони ікапсуліруются, покриваючись захисною оболонкою. У той же час один з церкариев чи не перетворюється на цисти, а мігрує в мозок мурашки, приводячи до змін в його поведінці. Заражена комаха стає млявим, перестає повертатися в мурашник з настанням сутінків, ночуючи на стеблах і листках рослин, з якими проковтує остаточним господарем - травоїдним тваринам.
В життєвому циклі фасциол додаткового господаря немає. Стадії розвитку печінкового сисуна Fasciola hepatica. протікають в малому прудовікі, закінчуються утворенням церкарія. Ця личинка досягає берега водойми, де прикріплюється до водних рослин і формує покояться форму (цисту) - адолескарій. Велику і дрібну рогату худобу проковтує їх при поїданні трави. В організм людини адолескарии потрапляють з сирою водою і погано промитими їстівними водоростями.
Таким чином, стадії розвитку будь-якого печінкового сисуна включають формування 4-5 різних за морфологією личинкових форм, здатних до партеногенезу, і власне дорослої особини. Уміння личинок розмножуватися обумовлено їх невеликий виживаність у зовнішньому середовищі і малою вірогідністю зустрічі з проміжними господарями. Цим же пояснюється і висока плодючість дорослих черв'яків, здатних відкладати на добу сотні яєць.