ВІДДІЛ покритонасінних, АБО Покритонасінні.
Чисельність, геологічна історія покритонасінних.
Покритонасінні - найбільший відділ расті-ний, в складі якого виділяється 2 класу, 533 се мейства, близько 13000 пологів і не менше 250000 видів.
Достовірні залишки покритонасінних відомі з крейдового періоду мезозойської ери по знахідкам вегетативних і репродуктивних структур і органів - дереві-Сіни, листя, квіток, плодів і пилку. Більш ранні залишки домелового періоду, які описувалися як належать покритонасінних, після більш тща-котельної перевірки виявилися або неправильно визна-ленними і класифікованими, або не точно уста-новлено їх вік. Деякі вчені допускають можливість появи деяких покритонасінних на кордоні юрського і крейдяного періодів.
Покритонасінні, будучи наймолодшими за часом появи на Землі, стали самої многочіс-ленній і поширеною по земній кулі, найбільш
пристосованої до наземних умов існування групою, часто домінуючою в різних сообщест-вах і типах рослинності. Це справжні «переможці в боротьбі за існування», як їх образно назвав М.І. Голенкин.
Особливості покритонасінних як найбільш високоорганізованої групи рослин.
Вони стосуються циклу розвитку, репродуктивних структур і вегетативних органів і виникли в процесі пристосування до умов життя на суші.
Особливості циклу розвитку. Покритонасінні, як і голонасінні, характеризуються наявністю в цик-ле розвитку диплоидной (спорофіт) і гаплоидной (гаметофіт) фаз. Абсолютно переважної є диплоидная фаза, або безстатеве покоління (спорофіт). Гаплоидная фаза - гаметофит, не є самостоя-них поколінням, а «вклинюється» в загальну по-отже життєвого циклу у вигляді сильно ре-дуцірованного чоловічого гаметофіту - пилкового зерна, і жіночого гаметофіта - зародкового мішка. Важлива особливість циклу розвитку - крайня редукція чоловічого і жіночого гаметофитов, відсутність антеридиев і архегониев.
Пилкові зерно має тільки дві клітини, які утворюються в результаті поділу ядра мікроспори: вегетативну (клітина трубки) і генеративну (сперміогенная) клітини. З сперміогенной клітини образу-ються два спермия.
Жіночий гаметофіт зазнав значне упро-щення в порівнянні з гаметофитом голонасінних. При його формуванні відбувається всього три митотических ділення, які зазнає ядро мегаспори і його похідні. В кінцевому підсумку в семяпочке об-разуется 8-ми ядерний семіклеточний зародковий мішок - жіночий гаметофіт. У ньому на мікропілярного полюсі знаходяться 3 клітини, складові яйцевої ап-Параті, з них середня - яйцеклітина і 2 прилеглі до неї з боків - клітини-супутниці (синергіди). У центрі зародкового мішка утворюється центральна клітина при злитті двох полярних ядер, а на халазальном по-люсе розташовані 3 клітини антиподи. Таким чином, скорочується тривалість гаплоидной фази і формування структур, що беруть участь в процесі оп-лодотворенія.
Своєрідність покритонасінних полягає в тому, що тільки в цій групі рослин відбувається процес подвійної-ного запліднення. Суть його полягає в тому, що один з сперміїв зливається з яйцеклітиною з образо-ням диплоидной зиготи, з якої розвивається за-родиш, а другий спермій - з диплоїдним ядром цін-тральні клітини, і в результаті утворюється триплоїдного ядро первинної клітини ендосперму, який є живильним тканиною. На відміну від голонасінних ендосперм не належить гаметофиту. Розвиток зародка і поживної тканини відбувається збалансовано.
Найважливішою особливістю покритонасінних є-ється наявність квітки - багатофункціонального когось комплексних органу, властивого тільки цій групі. За своєю морфологічної природі він є видозмінений укорочений спочатку споро-носно втечу, що забезпечує освіту репродуктивних-тивних структур, а також проходження всіх процесів, пов'язаних з насіннєвим розмноженням.
Основні елементи квітки - це мікро-та мегаспорофілли. Мікроспорофілли, видозмінені в тичинки, несуть на тичинкової нитки пильовик, що складається зазвичай з двох половинок. Кожна половинка пильовика - це два зрощених мікроспорангія (два гнізда). Мегаспорофілли займають центральну частину квітки і утворюють при зрощенні між собою один товкач, або залишаються вільними - кілька маточок. Кро-ме цих спочатку спороносних елементів квітки, зовні є покрив у вигляді листоподібних освітньої-ний - оцвітина, який може бути простим або подвійним, що складається з чашечки і віночка. Тичинки і маточки можуть розташовуватися в різних квітках.
Існує величезна різноманітність квіток, кото-рої виникло в результаті вироблення пристосувань до ефективного виконання різних функцій, властивих цьому органу. У ньому (або в них) відбуваються в суворій послідовності наступні процеси: про-разование мікро- і мегаспор; мікро- і мегаспорогенез; формування чоловічого і жіночого гаметофитов, про-дуцірующіх гамети; забезпечується перенесення пилку, її проростання і доставка сперміїв в зародковий мішок за допомогою пилкової трубки; подвійне опло-дотвореніе; розвиток зародка і запасний живильник-ної тканини. Завершальним етапом є утворення насіння, укладених в плід, їх розсіювання і поширенням страненіе в просторі.
Велике значення має форма і характер поверх-ності пилкових зерен, що відрізняються величезним раз-нообразія. Воно виникло в результаті приспособле-ня до різних агентам перенесення пилку, забезпечують-вающего перехресне запилення. Насекомоопиленію сприяють нектарники.
У багатьох рослині є суцвіття, які забезпечують успішне масове перехресне запилюючи-ня квіток, що підвищує насіннєву продуктивність рослин.
Важливу роль виконує оцвітина, при-тися своїм забарвленням, формою, величиною насе-комих і інших тварин (колібрі) як запилювачів. Рильце маточки, що сприймає пилок, своїми ви-поділами утримує пилкові зерна і стимулює їх проростання. Стовпчик маточки сприяє пере-руху пилкової трубки, наявність рильця і стіл-бика підвищує вибірковість генеративних струк-тур, зав'язь створює захист і сприятливу вологе середовище для країн, що розвиваються в ній семяпочек. З зав'язі утворюється плід, в якому знаходяться насіння, число яких від одного до декількох сотень. Наявність плода - одна з характерних особливостей відділу, відображений-ва в назві покритонасінні. В процесі еволюції виробилося велика різноманітність плодів, що створює оптимальні можливості для розселення рослин. Цьому сприяють також різноманітні зв'язки з різними групами тварин як агентів для розповсюдження насіння (птахи, ссавці, мурашки і т.д.). Відбувалася сполучена еволюція світу покриття-тосеменних і світу тварин, саме існування деяких груп тварин було б неможливо без квіткових.
Пристосування до життя на суші стосуються так-же і вегетативних органів. Слід зазначити важ-кро з них:
• у більшості покритонасінних є справжні судини - найдосконаліші водопровідні елементи ксилеми;
• у флоеме утворюються, крім сітовідних трубок, клітини супутниці, що полегшують відтік органі-чеських речовин в інші тканини;
• різноманітність морфологічного і анатомічної будови вегетативних органів; наявність відоіз-трансформаційних змін органів; їх багатофункціональність; (Кореневища, бульби, цибулини та ін.);
• багатство життєвих форм;
• інтенсивність проходження етапів індивідуального розвитку (онтогенезу), висока інтенсивність розмноження, в тому числі вегетативного;
• багатство і різноманітність біохімічного складу, який забезпечує стійкість до несприятливих-приємним факторів середовища.
Сукупність усього розмаїття пристосувань, що виникли в процесі еволюції в умовах наземного існування дозволило покритонасінних зайняти панівне становище в рослинному покриві земної кулі.
Особливий інтерес представляє проблема походжу-дення квітки як найбільш характерного органу покритонасінних. На цей рахунок існує кілька точок зору, які можна виділити в три основні груп-пи: стробілярной, псевдантовая і теломной гіпотези (частіше іменовані теоріями).
Суть стробілярной гіпотези полягає в тому, що вихідним типом квітки вважається двостатеві квітка, пристосований до насекомоопиленію, який про-ізошел з «двостатеві» стробила, схожого з «обоепо-лій» шишкою беннеттітових.
Згідно псевдантовая гіпотезі спочатку віз-ніклі роздільностатеві вітрозапилювані квітки з соб-раній мікро- і мегаспорофіллов, подібних таким у представників ефедрових і гнетових з голонасінних. Передбачається, що в подальшому на базі об'єднаний-них раздельнополих виникли двостатеві квітки.
Різні варіанти теломной гіпотез походження квітки припускають різні шляхи виникнення колір-ков різних типів, які розвивалися незалежно один від одного. Вихідними структурами для них були диференційовані на органи тілом, що мали ра-діальной симетрію і гілок дихотомически. Вони поділялися на стерильні (НЕ спороносні) і фертильні (спороносні) частини.