Вивчення процесу формування і запліднення курячого яйця є необхідною передумовою для вироблення правильного уявлення про ембріогенезі курчати.
Це тим більш зрозуміло, що більша частина розвитку курчати до його вилуплення з яєчної шкаралупи відбувається поза безпосереднього зв'язку з материнським організмом, здійснюючи за рахунок тих речовин, які виявляться включеними до складу відкладеного куркою яйця.
Виходячи з цього, ми вважаємо за доцільне коротко резюмувати раніше отримані дані по кожному з порушених розділів і відзначити ті спірні положення серед них, які ще чекають свого вирішення.
Оогенез. У оогенезі птахів, як і в оогенезі інших тварин, розрізняють три періоди: період розмноження яйцевих клітин, період їх зростання, підрозділяється в свою чергу на період малого і великого зростання, і період їх дозрівання. Період розмноження оогоній, відбувається ще в яєчнику зародка (Де Голандер - D'Hollander, 1905, Венцке - Venzke, 1954). Яйцеві клітини в цьому періоді відносно малі. Їх діаметр не перевищує 0,016 мм (Свіфт - Swift, 1914). Період розмноження статевих клітин, темп поділу яких великий, закінчується на часі вилуплення курчати з яєчних оболонок.
У період малого росту статеві клітини або ооцити починають збільшуватися в розмірі за рахунок утворення та накопичення в них первинного жовтка. До цього часу вони оточуються одношаровим фолікулярним епітелієм яєчника. За даними Брембел (Brambell, 1926), клітини фолікулярного епітелію виділяють в цитоплазму ооцита тільця Гольджі, які в подальшому стають центрами освіти жовтка.
У період великого зростання в плазмі яйця, в результаті поступово ускладнюється секреторною діяльності фолікулярного епітелію яєчника (Мазунін, 1955), починає накопичуватися вторинний жовток. Процес розвитку ооцитів порівняно тривалий. У ньому розрізняють три наступні один за одним фази желткообразованія, що визначаються як властивістю входить до їх складу жовтка, так і кількістю останнього в ооциті (Романов, 1931; Мирза В. і Мирза Е. - Marza Е. a. Marza Е. 1935; Далмане , 1955).
У початковій фазі желткообразованія, що збігається з одночасним зростанням ооцита за рахунок збільшення в ньому цитоплазми, в останній відбувається накопичення резервних речовин, що складаються з крапель нейтрального жиру і ліпоїдів. Накопичення жовтка в ооциті курчати починається на 10 день його розвитку до вилуплення з яєчних оболонок (Гольдсмит - Goldsmith, 1928). В результаті цього ооцити збільшуються в розмірі. Їх діаметри в середньому зростають від 20 до 700 мк. Клітинне ядро знаходиться в цей час в центрі ооцита.
Друга фаза желткообразованія характеризується появою в резервному речовині ооцита желточних вакуолей (Конопацький - Konopacka, 1933; Далмане, 1955). Вона закінчується формуванням первинного жовтка більш світлого кольору. Відкладення первинного жовтка починається в центрі ооцита, там, де в подальшому утворюється латебра яйця. Клітинне ядро незабаром після цього переміщається до периферії ооцита. Відтягуючи за собою частину світлого жовтка, воно утворює при цьому шийку латебри. Зазвичай діаметри ооцитів в цей час рівні 1,0 мм, тоді як до кінця другої фази желткообразованія вони в середньому досягають 3,0 мм.
Другою фазою желткообразованія закінчується період малого росту ооцита.
Третя фаза желткообразованія, що характеризується появою в ооциті вторинного жовтка, пов'язана з перебудовою секретирующие діяльності фолікулярного епітелію яєчника і, зокрема, з проявом у нього здатності пропускати в ооцит жири, що розчиняють барвники. У зв'язку з цим забарвлення жовтка яйця змінюється від світло-жовтих тонів до інтенсивно оранжевого кольору в залежності від характеру одержуваної несучкою їжі.
Кулі жовтого жовтка значно більше куль білого жовтка. Це свого часу було відзначено ще Бальфуром (Balfour, 1881), який вважав, що діаметр перших буває в межах від 25 до 100, а друге від 4 до 75 мк.
Дані Кнорре збігаються з висновками Датковни (Datkowna, 1949), яка знайшла, що до початку інкубації курячого яйця жовток являє собою емульсію жирових крапель, диспергованих в рідини колоїдного фосфоропротеинов.
Третя фаза желткообразованія, що збігається з періодом великого зростання ооцита, особливо інтенсивно протікає під час яйцекладки. Жовток відкладається або безпосередньо під фолікулярним епітелієм, або під утворилася в останній фазі росту ооцита на його поверхні бесклеточной оболонкою або zona radiata.
На більш ранні шари жовтка нашаровуються наступні його відкладення, що може надати сформованому Ооцити шаруватий вигляд. Швидкість освіти жовтка наростає зі збільшенням поверхні ооцита і є похідною зростання фолікулярного епітелію. За кілька днів до овуляції темп відкладення жовтка знижується. За даними Борковський (1954), на освіту вторинного жовтка витрачається від 6 до 9 діб і лише зрідка на це потрібно до 20 днів.
Zona radiata, навколишнє ооцит до його овуляції, являє собою продукт життєдіяльності внутрішнього шару клітин фолікулярного епітелію. Таким чином, вона за своїм походженням відноситься до вторинних яєчним оболонок. На більш пізніх стадіях zona radiata зливається з первинної оболонкою яйця, що виділяється цитоплазмою яйцеклітини. Після цього обидва освіти не можуть бути розділені.
Zona radiata має отвори в вигляді численних тонкихканальців, через які проникають найтонші відростки протоплазми клітин фолікулярного епітелію, що досягають своїми кінцями до цитоплазми ооцита. Цим шляхом відбувається надходження з крові матері в ооцит речовин, які використовуються на формування жовтка.
На жаль, серед дослідників немає достатньої ясності в питанні про те, яку освіту в курячому яйці слід називати желточной оболонкою. Зазвичай желточной оболонкою називають zona radiata, ПЛП то складніше за своїм походженням утворення, яке з'явилося після додаткового приєднання до її первісної структурі мережі муцинового волокон, виділених з першої порції білкової оболонки і відклався на її поверхні після овуляції яйця і потрапляння його в лійку яйцепроводу ( Нідхем і Сміт - Needham a. Smith, 1931; Ганзен - Hansen, 1934; Конрад і Філліпс - Conrad a. Phillips, 1938; Нідхем, 1942 і ін.).
Таким чином, до складу тієї освіти, яку зазвичай прийнято називати желточной оболонкою яйця, виявляються включеними: первинна або власне желточная оболонка - продукт цитоплазми яйцеклітини; вторинна оболонка, або похідна клітин фолікулярного епітелію, zona radiata, і незначна частина третинної оболонки, або халазовая оболонка яйця. Остання може бути так названа, тому що при подальшому формуванні теоретичних оболонок з відходять від неї волокон муцина з двох протилежних кінців жовткового кулі утворюються закручені тяжі, або халази, одна з яких спрямована до тупого, а інша до гострого кінців яйцевої шкаралупи.
Надалі терміном «желточная оболонка» нами буде позначатися загальноприйняте для цього поняття освіту.
Процес дозрівання курячого яйця докладно описаний Олсен (Olsen, 1942, 1951); Олсен і Франс (Olsen a. Fraps, тисячі дев'ятсот сорок чотири, 1950). За їхніми даними, початок дозрівання яйця відбувається до його овуляції; воно пов'язане з процесом переміщення ядра в ооциті з центрального розташування в ньому до периферії. У міру міграції ядра відбувається зміна його форми, яка поступово з кулястої стає чечевицеобразного. В результаті цього процесу на анімальному полюсі яйця з ядра і невеликої кількості протоплазми утворюється диск, діаметр якого дорівнює 3,5 мм.
За припущенням Борковський (1954), знаходження ядра і протоплазми на поверхні жовткового кулі вказує на їх зв'язок з фолікулярним епітелієм, так як останній, за її даними, втрачає в цьому місці здатність виділяти жовток.
Приблизно за добу до моменту овуляції в ядрі курячого яйця відбувається розпад ядерної оболонки, т. Е. Настає підготовка ядра до поділу, в результаті якого утворюються перші Направітельний тільце. Перше Направітельний тільце виділяється з яєчної клітини приблизно за годину до овуляції, залишаючись лежати після цього під zona radiata. Веретено другого поділу дозрівання з'являється в яйці незадовго до овуляції, однак виділення другого направітельного тільця відбувається вже після розриву фолікула, попадання яйця в воронку яйцепроводу і проникнення в яйце спермия.
Овуляція і запліднення. Після досягнення яйцевої кліткою максимального розміру, внаслідок накопичення в її цитоплазмі жовтка, відбувається овуляція. Фолікулярний епітелій в. тому місці фолікула, яке носить назву стигми, або рубця, під впливом м'язового скорочення стінки фолікула, що настає незадовго до овуляції, поступово утоньчается, а потім розривається. Яйце випадає з фолікула в просвіт воронки яйцевода, що охоплює в цей час яєчник (Кертіс - Curtis, 1910). Фолікулярний епітелій, щільно зрощений по краю рубця зі стінкою яєчника і з'єднаний з ним з внутрішньої сторони спеціальної судинної ніжкою, після випадання яйця з фолікула залишається на місці.
Що викликає скорочення м'язів стінки фолікула, що приводить до розриву рубця, залишається спірним. Припущення Зоненбродт (Sonnenbrodt, 1908) і Паттерсона (Patterson, 1910) про те, що в цьому процесі беруть участь м'язові скорочення, вироблені лійкою яйцевода, що охоплює фолікул перед його розривом, не підтвердилося експериментальною роботою Пірль і Кертіса (Pearl a. Curtis, 1914 ), видаляють яйцев од і спостерігали при цьому нормальний процес овуляції. Бартельмец (Bartelmez, 1912) на підставі вивчення оогенезу у голуба зробив висновок про те, що розрив рубця відбувається в результаті механічного тиску з боку збільшився в обсязі жовтка на клітини фолікулярного епітелію. Це тиск стимулює фолікулярний епітелій до виділення нових порцій жовтка, поки збільшення яйця не досягне такого масштабу, що настане розрив рубця в фолікулі.
Дуже ймовірно, що цей механізм, що корелюється гормональної «системою курки, в якійсь мірі сприяє своєчасному процесу овуляції.
Особливий інтерес представляє питання про те, з яким інтервалом відбувається овуляція у курей в період інтенсивної яйцекладки, так як це допомагає уточнювати справжній вік зародка. За даними Філліпс і Уоррен (Phillips a. Warren, 1937), між інтервалом в відкладання яєць і овуляцією є позитивна кореляція. При дослідженні 84 курей породи білий леггорн, вони виявили, що в середньому інтервал між відкладанням наступних один за одним яєць дорівнює 26,3 години, з варіаціями в межах від 24,3 до 28,7 год. Інтервал між відкладанням яйця і нової овуляцією в середньому дорівнював 32,2 хв. з варіаціями від 7 до 74 хв. Результати, близькі до цих даних, були дещо раніше отримані Мак Неллі і Байєрлі (Me Nally a. Byerly, 1935) і Уорреш і Скотт (Warren a. Scott, 1935), що вказує на достовірність спостережуваного явища.
Щоб мати можливість встановити вік зародка до початку інкубації, який визначається часом перебування заплідненого яйця в статевих шляхах курки, необхідно попередньо досить точно знати, де, т. Е. В якій ділянці яйцевода, відбувається процес запліднення.
Пересадкою зрілих яйцеклітин від штучного осіменіння курки в воронку яйцепроводу інший стерильною курки Олсен і Нір (Olsen а. Neher, 1948) довели, що запліднення яйця відбувається відразу ж після його овуляції.
Вивчаючи запліднення у курей Бехтіна (1955, 1958) встановила, що цей процес відбувається в воронці яйцепроводу і настає після 10-30 хв. після овуляції. За її даними, яйце до цього часу перебуває на стадії другого поділу дозрівання.
Підбивши підсумок всіх згаданих робіт по з'ясуванню термінів овуляції і запліднення курячого яйця, легко виявити спроможну виникати мінливість цього процесу. Зокрема, вона може бути продемонстрована наступним, чисто теоретичним, підрахунком. Припустимо, що в деякому стаді кури відкладають яйця з інтервалом, що змінюються від 24 годину. 18 хв. до 28 год. 42 хв. Проміжки між відкладанням яйця і овуляцією у цих курей будуть варіювати в межах від 7 хв. до однієї години 14 хв. Беручи до уваги, що інтенсивність овуляції безпосередньо скорельована з інтенсивністю кладки, будемо вважати, що у курки, кладущей яйце з інтервалом в 24 год. 18 хв. овуляція наступить через 7 хв. після відкладання попереднього яйця, а у курки, кладущей яйця з інтервалом в 28 год. 42 хв. овуляція наступить через одну годину 14 хв. Знаючи, що запліднення яйця відбувається в проміжку кежду 10 і 30 хв. після овуляції, можна прийняти, що в середньому вона настане в обох випадках через 20 хв. Тоді запліднення нового яйця у першій курки настане після відкладання нею попереднього яйця через 27 хв. а у другій курки через годину 34 хв. У першій курки розвиток зародка до відкладання яйця триватиме 23 годину. 51 хв. (24 год. 18 хв. Мінус 27 хв.), А у другій курки на це піде 27 годину. 8 хв. (28 год. 42 хв. Мінус година 34 хв.). Таким чином, зародок від другої курки буде на часі відкладання яйця старше зародка першої курки на 3 год. 17 хв. (27 год. 8 хв. Мінус 23 год. 51 хв.). Ці обчислення показують, що навіть від такого в загальному однотипного курячого стада межа варіації віку зародків в тільки що відкладених яйцях становить понад три години. Якщо взяти до уваги, що для промислової інкубації яйця беруться від курей, відкладання яєць у яких відбувається з значно відрізняються один від одного інтервалами у часі, то стане зрозумілим, що відмінності у віці зародків до часу відкладання яєць можуть бути більш значними.
У промислову інкубацію можуть потрапити яйця з різними термінами зберігання після відкладання. Як показали дослідження Шишкіної (1949), тривале зберігання яєць уповільнює подальше зростання і диференціювання зародків. Виходячи із зазначеного вище, завжди слід мати на увазі, що при вивченні будови зародків, взятих з яєць, одночасно закладених в інкубатор, досліднику свідомо доводиться мати справу з різновіковими зародками.
Поділіться посиланням з друзями