Наземні водорості (М. М. Голлербах)
Наземні, або, як їх ще називають, повітряні, водорості оточують нас всюди, але ми зазвичай не помічаємо їх. І це зрозуміло, тому що неспеціалісту важко уявити собі, що водорості, сама назва яких передбачає життя в воді, можуть рясно розростатися поза водоймами. Однак це так, і варто тільки уважно придивитися до навколишнього нас природі, як ми почнемо легко впізнаєте їх. Позеленілі тротуари під водостічними трубами, зелені слизові нальоти на зрубах колодязів, порошковатиє зелені нальоти при підставі дерев в парках - ось деякі найближчі приклади цих водоростей.
Таким чином, екологічну угруповання наземних водоростей складають все ті форми, які мешкають поза водоймами на поверхні різних твердих субстратів, завдяки чому вони протягом усього життя оточені повітрям (звідси й походить друга назва цього угруповання - повітряні водорості). Ці водорості поселяються на стовбурах дерев і чагарників, на мохах, валунах і скелях, у вологому тропічному кліматі - на листі дерев і чагарників і надземних частинах трав'янистих рослин, а також на зборах, стінах будинків, дахах і т. П.
Умови існування водоростей на подібного роду місцях дуже своєрідні і характеризуються в першу чергу частою і різкою зміною основних факторів - вологості і температури. Зволожуються ці водорості в більшості випадків тільки дощем або щоденної росою, а в посушливі періоди висихають настільки, що можуть бути розтерті в порошок; вдень вони сильно прогріваються, вночі охолоджуються, а взимку промерзають. Правда, не всі зазначені місцеперебування в цьому відношенні однакові і, наприклад на стінах оранжерей або на скелях, зрошуваних бризками від водоспаду, умови життя досить постійні, але все ж в цілому наземні місцеперебування істотно відрізняються від водних. Природно, ці угруповання дають безпосередні переходи, з одного боку, до грунтових водоростей (постійні поселення водоростей на поверхні грунту), з іншого боку, до водних угруповань (поселення водоростей в калюжах серед скель, в заболочених місцях і т. П.).
До несприятливих умов наземних місцезростань пристосувалися порівняно небагато водорості, але все ж загальна кількість водоростей, здатних вести наземний спосіб життя, перевищує кілька сотень. Наземні місцепроживання заселяють мікроскопічні одноклітинні, колоніальні і нитчасті водорості, як правило, здатні розвиватися в масовій кількості у вигляді порошкоподібних або слизових нальотів, войлокообразной мас, м'яких або твердих плівок і кірочок. Більшість з них відноситься до синьо-зеленим (відділ Cyanophyta) і зеленим (відділ Chlorophyta) водоростям, значно меншим числом видів представлені діатомові водорості (відділ Bacillariophyta).
На корі дерев самими звичайними поселенцями є такі повсюдно поширені зелені водорості, як одноклітинний плеврококк і нитчатая трентеполія (табл. 2, 1, 2). Перша водорість утворює порошковатиє яскраво-зелені нальоти переважно біля основи дерев і пнів, а друга займає часом все протяг стовбура доверху, добре кидаючись в очі цегляно-червоним кольором своїх нальотів, обумовленим скупчуються в її клітинах помаранчевим маслом. Обидві вони завжди займають північну (тіньову) сторону стовбурів. Особливо ефектні нальоти трентеполіі на білому тлі кори беріз. Ці водорості, раз оселившись, вже не зникають, а зберігаються цілий рік. У несприятливі періоди, коли водорості взимку промерзають, а влітку часом зовсім висихають, вони, звичайно, не живуть, а знаходяться в стані анабіозу, але варто тільки наступити сприятливим умовам, як водорості знову починають пишну вегетацію. У цих же умовах можуть зустрітися види широко відомої хлорели, хлорококк (табл. 2, 3, 4), деяких інших протококкових і дрібних нитчастих зелених водоростей, але вони рідко утворюють такі чисті порослі, як плеврококк і трентеполія.
Таблиця 2. Наземні (1-9) і грунтові (10) водорості: 1 - окрема клітина і групи клітин плеврококк (Pleurococcus vulgaris); 2 - прості і розгалужені нитки трентеполіі (Trentepohlia piceana) з помаранчевим маслом в клітинах; 3 - окрема клітина і розмноження хлорели (Chlorella vulgaris); 4 - група молодих клітин і доросла клітина хлорококк (Chlorococcum humicola); 5 - колонії глеокапса з різним забарвленням слизових оболонок: жовто-коричневої (Gloeocapsa rupestris), червоно-коричневої (Gl. Magma) і синьо-фіолетового (Gl. Alpina); 6 - ділянка таллома шізотрікса (Schizothrix friesii) з двома трихоми в загальному слизистом чохлі; 7 - частина нитки стігонеми (Stigonema minutum); 8 - нитки толіпотрікса (Tolypothrix elenkinii); 9 - частина нитки сцітонеми (Scytonema mirabile); 10 - загальний вид проби грунту в люмінесцентному мікроскопі: червоним світяться живі клітини водоростей, що містять хлорофіл
Менш помітні в лісі розростання водоростей серед мохів - на їх листках і стеблах. Тут широко поширена особлива угруповання так званих бріофільних (т. Е. Мохолюбівих) діатомових водоростей, специфічні також деякі форми зелених і жовто-зелених водоростей, що поселяються серед торф'яних мохів, легко виявляються темно-пофарбовані, чорнильно-сині піднімаються догори загострені пучки, утворені синьо -Зелений водорістю шізотріксом (Schizothrix friesii, табл. 2, 6).
У ще більш суворих умовах перебувають водорості, що поселяються на поверхні оголених скель, але систематичний склад їх уже інший. Поряд з діатомових і деякими, переважно одноклітинними, зеленими тут найбільш звичайні синьо-зелені водорості, що утворюють різноманітні нальоти і скориночки. У сухому стані вони майже чорні і легко кришаться, а при зволоженні стають слизовими і значно світлішають. З них найбільш часто зустрічаються на скелях види колоніальної глеокапса (табл. 2,5), що відрізняються товстими слизовими оболонками, безбарвними або забарвленими в жовтий, червоний або фіолетовий колір, а також види стігонеми (табл. 2, 7), товсті розгалужені нитки якої складаються з декількох рядів клітин і оточені коричневими слизовими обгортками. Цим двом водоростям нерідко супроводжують види толіпотрікса і близької до нього сцітонеми (табл. 2, 8, 9), деякі носток (рис. 54) і ряд інших.
На відміну від оголеної скельної поверхні значно сприятливіші для водоростей умови створюються в дрібних і найдрібніших ущелинах і тріщинах скель. Багато водорості здатні заселяти ці місця. Тут зустрічаються головним чином синьо-зелені під доросли, хоча були виявлені і одноклітинні зелені. В ущелинах і тріщинах, як би вони не були малі, водорості знаходять захист і від різкого прямого світла, і від швидкого висихання. А на скелях, що піддаються вивітрюванню, подібного роду екологічні ніші утворюються в незліченній кількості. Відмітна особливість цих водорослевих розростань полягає в тому, що, як би глибоко вони не заходили в скельну породу, вони все ж залишаються пов'язаними з поверхнею скелі, так як тріщини мають вихід назовні (рис. 35). Тому і за видовим складом поверхневі наскальні водорості і водорості з тріщин виявляються схожими, т. Е. Водорослевая флора скельних тріщин утворюється шляхом проникнення в тріщини водоростей зовні.
Мал. 35. Схематичне зображення поперечного зрізу скелі з поселенням хазмолітіческіх водоростей по тріщинах породи
Не менш широко поширена на скелях ще одне угрупування водоростей - вони ростуть в скельних породах на деякій глибині від поверхні і без будь-якого зв'язку з нею. Однак такі поселення можливі лише на скелях, утворених вапняками і пісковиками, які відрізняються світлим забарвленням і пористістю. Водорості поселяються тут в найдрібніших просторах між частками скельної породи. Ці простори заповнені повітрям і відокремлені від поверхні скелі суцільний кіркою, пори якої забиті мінеральною речовиною (рис, 36). Така кірка товщиною не більше 3 мм пропускає повітря і воду, але непрохідна для клітин водоростей; вона служить їм хорошим захистом від надмірного сонячного світла. У більшості випадків в цих умовах поселяються тільки види колоніальної синьо-зеленої водорості глеокапса. На поперечних розломах скельної породи поселення глеокапса здаються неозброєному оку суцільною тонкою синьо-зеленою смужкою шириною до 3 мм. розташованої під кіркою. При розгляданні таких ділянок в електронному скануючому мікроскопі добре видно, як колонії цієї водорості розподіляються в повітряних камерах породи, прикріплений групами до кварцовим піщаниках або кристалів основного породообразующего речовини (рис. 37). Характерна особливість цього угруповання скельних водоростей - відсутність прямого контакту з поверхнею скелі, внаслідок чого її видовий склад відрізняється від складу поверхневих розростань. Мабуть, потрапивши в глиб скельної породи, ці водорості в подальшому самостійно розростаються тільки по горизонталі в підкірковому шарі скель.
Мал. 36. Схематичне зображення поперечного зрізу скелі з поселенням ендолітіческіх водоростей в повітряних просторах між частками породи, закритих зверху суцільний кіркою
Мал. 37. Мікрофотографія в електронному скануючому мікроскопі поселення ендолітіческой водорості глеокапса (світлі округлі тіла) в просторах між частками породи при збільшенні в 3500 разів
Всі три типи поселення наземних водоростей на скелях отримали спеціальні назви: на поверхні скель - епілітіческіе водорості, в тріщинах скель - хазмолітіческіе водорості, в товщі скельних порід - ендолітічеркіе водорості (грец. "Епі" - на, "Хазма" - тріщина, "ендо- "- в, всередині," лите "- камінь). Останні два місцеперебування створюють для деяких водоростей хоч і вузькоспеціалізовані, але все ж настільки сприятливі мікроусловія, що хазмолітіческіе і ендолітіческіе водорості отримали особливо широке поширення в вкрай суворих кліматичних умовах - в жарких кам'янистих пустелях обох півкуль і в холодних пустелях високогір'я.
Нарешті, вельми своєрідну групу наземних водоростевих розростань становлять види, що поселяються в печерах - на їх стінках, склепіннях, сталактити і сталагміти. У міру вивчення печер, яким займається самостійна наука спелеологія, таких "печерних" водоростей знаходять все більше і більше, і в даний час список видів, виявлених в цих умовах, налічує вже понад 100 назв, що відносяться майже до усіх відділів водоростей. У деяких відносинах печери надають водоростям досить сприятливі умови, що відрізняються до того ж постійністю, - такі температура і ступінь зволоження повітря (у багатьох досліджених печерах відносна вологість досягає 100%). Повна відсутність світла або ледь помітні сліди його, здавалося б, роблять печери вкрай невідповідними для життя водоростей, але тим не менше вони там існують. Як і в інших наземних місцепроживання, тут також переважають синьо-зелені водорості.
Таким чином, можна бачити, що наземні поселення водоростей вкрай різноманітні і виникають як при цілком сприятливих, так і при вкрай суворих кліматичних умовах. Зовнішні та внутрішні пристосування наземних водоростей до їх способу життя різноманітні і схожі з тим, що виявляється у ґрунтових водоростей, особливо тих, які рясно розростаються на поверхні грунту.