Лімфатичні вузли, як правило, мають бобовидную форму розташовуються групами (пакетами) по ходу лімфатичних судин в різних частинах тіла (регіонально) і в залежності від дренируемой ними області іменуються підщелепних, привушні, підколінними, середостіння, брижових і т.д.
Форма лімфатичних вузлів різноманітна, але кожен з них має увігнуту і опуклу поверхню. Через увігнуту поверхню лімфатичні судини входять у вузол, а через опуклу (ворота органу) - виходять. Тільки у свиней, навпаки, в опуклу поверхню (ворота органу) проникають аферентні лімфатичні судини, а через увігнуту поверхню виходять еферентні.
Розміри і кількість лімфатичних вузлів розрізняються в широких межах. Величина лімфатичних вузлів коливається від 1 мм до 10-12 см в довжину, під впливом антигенного стимулу розміри вузлів збільшуються до 15 разів. Їх кількість також сильно варіює - до 300 у великої рогатої худоби, до 8000 - у коней, близько 190 - у свиней, близько 60 - у собак. У людини їх налічують від 500 до 1000. Число вузлів в групах складає від 1-3 до 20 і більше.
Відносна маса лімфатичних вузлів тварин коливається в межах сотих чи тисячних часток відсотка загальної маси тіла.
Роль лімфатичних вузлів в імунній відповіді в істотному ступені визначається місцем аплікації антигену. При підшкірному його введенні високу значимість в продукції антитіл мають регіональні лімфатичні вузли. У разі внутрішньовенної імунізації основна роль у виробленні антитіл належить селезінці.
Функції лімфатичних вузлів
Перебуваючи на шляхах струму лімфи, лімфатичні вузли виконують функції своєрідних біологічних фільтрів, що затримують розноситься по організму мікроби, загиблі і пухлинні клітини, антигени і інші великі чужорідні частинки. Вони потрапляють в вузол з лімфою (тканинної рідиною), що доставляється приносять (аферентні) судинами (зазвичай 2-4), які починаються в тканинах капілярної мережею. У лімфатичному вузлі чужорідні частинки фрагментируются фагоцитами, розпізнаються клітинами системи імунітету, індукують формування імунної відповіді. Місцями скупчення лімфи для її більш ретельного очищення є синуси - вузькі щілини, стінки яких вистелені клітинами плоского епітелію. Внутрішня частина синусів представлена мелкопетлістой мережею ретикулярних клітин і волокон. Завдяки синусам, під впливом осмотичного тиску і скорочення м'язів забезпечується струм лімфи через лімфатичний вузол. Притікає в вузол лімфа через аферентні судини потрапляє в субкапсулярні синус, розташований під капсулою вузла над його паренхиматозной кортикальной зоною (рис, 1.8). З субкапсулярного синуса лімфа потрапляє в паренхіму, спочатку в проміжні синуси коркового шару, а потім в синуси мозкової області та після цього в воротні синуси, з яких виходять еферентні лімфатичні судини на протилежній від аферентних судин стороні, в області воріт вузла (невелика вдавлення капсули) . Через ворота виходять також вени, входять нерви і артерії. Відтікає з вузла лімфа збирається в великі лімфатичні судини і через грудну протоку потрапляє у верхню порожнисту вену. Лімфатичні капіляри, судини, протоки формують лімфатичну систему, через яку, як зазначалося вище, профільтровивается тканинна рідина з усіх регіонів тіла і повертається в кровоносне русло.
Внаслідок цього цю зону називають В-залежною, а фолікули - первинними фолікулами. В умовах формування імунної відповіді в первинних фолікулах з'являються центри розмноження, або зародкові центри, що включають пролиферирующие В-лімфобластів і густу мережу спеціалізованих фолікулярних дендритних клітин, що створюють структурну основу фолікулів. Фолікул, який містить зародкові центри, називають вторинним фолликулом. Периферична область вторинного фолікула (мантія), навколишнє зародковий центр, складається з концентричного шару щільно упакованих В-лімфоцитів з мембранними іммуноглобуінамі - IgM і IgD. Мантія більшості вторинних фолікулів з боку капсули лімфатичного вузла має потовщення (корону). Оскільки фолікулярні дендритні клітини мають здатність довго утримувати на своїй поверхні антиген, вважають, що це сприяє проліферації розташованих поруч В-лімфоцитів, формування центрів розмноження В-лімфоцитів, в центрах розмноження з'являються умови для утворення клітин пам'яті. Клітини пам'яті залишаються в зоні мантії, інші диференціюються В-лімфоцити або поповнюють рециркулюючий клітинний пул або мігрують в мозкові тяжі. Таким чином, як зазначалося вище, формування антітелообразующіх клітин просторово відокремлено від ділянок антигенної стимуляції клітин. Ця закономірність характерна не тільки для лімфатичних вузлів, але і для селезінки.
Локалізація T- і В-лімфоцитів в лімфатичному вузлі
Як зазначалося вище, зовнішні шари кори лімфатичних вузлів (кортикальна зона) з первинними фолікулами є зоною локалізації В-лімфоцитів. У просторах паренхіми лімфатичного вузла, що оточують фолікули, містяться не тільки B-, але і Т-лімфоцити. Суміш В- і Т-лімфоцитів міститься також в мозковому шарі вузла. Паренхіма цій галузі характеризується утворенням м'якушевих тяжів, що йдуть від внутрішніх областей кортикальной зони до воріт вузла і включають ретикулінові волокна, T- і В-лімфоцити з переважанням В-клітин над Т-клітинами, макрофаги і плазматичні клітини, кількість яких значно збільшується в період формування імунної відповіді.
Найбільша кількість Т-клітин реєструється в паракортикальной зоні. Ця область містить виключно Т-лімфоцити, відрізняється наявністю посткапілярних венул з високому ендотелієм, що сприяють діапедез Т-лімфоцитів через стінку капілярів і їх еміграції в кровотік. В процесі розвитку клітинного імунітету ця зона істотно збільшується, під впливом тімектоміі вона атрофується. У зв'язку з цим ця зона іменується Т-залежної областю. Крім Т-лімфоцитів Т-залежна область містить велику кількість інтердігітальних дендритних клітин з довгими пальцевидними відростками, вперше описаних D. Veldman і відрізняються за походженням і функцій від фолікулярних дендритних клітин. Макрофаги локалізуються в різних областях вузла, особливо в місцях розташування T- і В-лімфоцитів. Велика кількість макрофагів розташовується в стінці крайового синуса і в лімфатичних протоках мозкового шару.
За будовою, але не за функціями, лімфатичні вузли можуть відрізнятися у різних видів тварин. Так, у домашніх свиней, лісових африканських кабанів, бегемотів, бородавочников, носорогів, дельфінів лімфатичний вузол складається з декількох вузликів. Коркова область кожного з вузликів орієнтована до центру, оточена паратрабекулярним лімфатичних синусів, навколо якого розташовується паракортикальна зона. Медулярна (мозкова) область вузла є спільною для всіх вузликів і ізолює Паракортикальна зону кожного з них. Кожен вузлик омивається лімфою відповідного йому аферентного лімфатичної судини. Лімфа проникає в глиб вузла через паратрабекулярние синуси і випливає з нього через єдиний еферентної лімфатична судина. Мозгова область вузла містить вкрай мала кількість синусів, щільно упакована ретикулярних клітинами, щодо недоступна для циркуляції лімфоцитів через лімфу. Внаслідок цього через мозковий шар вузла в лімфу емігрує дуже невелика кількість лімфоцитів. За структурою коркова і паракортикальна області вузла не відрізняються від таких інших ссавців.
На відміну від селезінки або пеєрових бляшок, де переважають В-лімфоцити, в лімфатичному вузлі переважають Т-лімфоцити. В середньому їх більше, в порівнянні з В-лімфоцитами, на 20%. Під впливом антигенного стимулу в лімфатичному вузлі розвивається як гуморальний, так і клітинну імунну відповіді. Проте, переважною формою відповіді вузла на антиген є реакції клітинного типу. Це знаходить пояснення в умовах органу, що сприяють диференціювання Т-лімфоцитів фенотипу CD4 в напрямку Т-хелперів типу Th1, що забезпечують формування клітинного імунітету.