Білоруський державний медичний університет
«Класифікація паразитів І ЇХ ГОСПОДАРІВ»
Живі організми взаємодіють як з чинниками неживої природи - абиотическими (температура, світло, вологість і ін.), Так і з живими істотами - биотическими факторами.
Взаємодія організмів між собою і з навколишнім їх зовнішнім середовищем вивчає наука екологія. Термін "екологія" запропонований в 1869 році німецьким зоологом Е. Геккелем (грец. Oikos - будинок, житло; logos- вчення, наука).
Однорідні в географічному відношенні ділянки суші або водойми заселяють живими організмами, називаються биотопами. Історично склалося співтовариство організмів даного біотопу (мікроорганізми, рослини, тварини) називається біоценозом. У комплексі біотоп і біоценоз складають біогеоценоз - це співтовариства живих організмів в певному середовищі проживання. Вони пов'язані між собою обміном речовин і енергії. Якщо до складу біогеоценозу входять і популяції людини, то така екологічна структура називається антропобіогеоценозом.
Конкуренція - взаємини організмів одного або різних видів, для яких необхідні однакові або подібні умови існування. Наприклад, різні види хижаків і жертва: лисиця, сова, гризуни.
Хижацтво - взаємини організмів різних видів (хижак і жертва), коли один вбиває іншого і використовує його для одноразового харчування (наприклад, вовк і заєць, кішка і миша).
Антибиоз - взаємини організмів різних видів, коли продукти життєдіяльності одних пригнічують життєдіяльність або викликають загибель організмів інших видів (наприклад, антибіотики, фітонциди і мікроби).
Симбіоз - будь-яка форма співжиття організмів різних видів. Термін "симбіоз" (грец. Sim - поруч, bios - життя, живий) введено в біологію в 1879 р de Barry.
Розрізняють такі види симбіозу:
а) синойкия (квартірантство) - співжиття місця, при якому один партнер використовує іншого як житло, не завдаючи йому ні користі, ні шкоди (наприклад, риба гірчак відкладає ікринки в мантійну порожнину молюсків, ракоподібні - морські жолуді поселяються на раковині молюсків);
б) мутуалізмом (лат. mutuus - взаємовигідний) - взаємовигідне і взаємозалежні співжиття організмів різних видів (наприклад, актинія і рак-відлюдник, лишайник - співжиття гриба і водорості, кишкова паличка в кишечнику людини);
в) комменсализм (фр. commensal - співтрапезник, нахлібник) - вид симбіозу, при якому один організм використовує інший як житло і харчується залишками їжі, або продуктами виділення іншого, не завдаючи йому шкоди (наприклад, непатогенних бактерії товстого кишечника людини, рибки в кишечнику морського огірка); взаємини господаря і комменсала зазвичай мають нейтральний характер;
г) паразитизм (лат. para- близько, sitos- харчування) - антагоністичний симбіоз, при якому організм одного виду, поселяясь на або в тілі організму іншого виду, використовує його в якості середовища проживання і джерела живлення, заподіюючи останньому шкоду.
Паразитизм - універсальне явище природи. Паразити становлять 6-7% від загального числа видів тваринного і рослинного світу. Деякі класи тваринного світу представлені тільки паразитичними формами (наприклад, Споровики і Стрічкові черв'яки). Не містять паразитів типи губок і голкошкірих.
Паразитизм - явище екологічне і являє собою одну з різновидів міжвидових відносин. Паразитизм в природі не різко відмежований від інших форм симбіозу. Він тісно примикає до комменсализмом і мутуалізму (непатогенні кишкові амеби). Деяких хижаків вважають ектопаразитами, а ряд ендопаразитів називають "мікрохижакам". Наприклад, п'явка по відношенню до дрібних холоднокровним організмам є хижаком, а по відношенню до великих ссавців і людині вона є тимчасовим ектопаразитами. На межі паразитизму знаходиться і внутрішній симбіоз. Наприклад, симбіонти кишечника попелиць виділяють ферменти, які розщеплюють цукру, що надходять з соками рослин.
Засновник паразитології німецький зоолог P.Leucart (1879) головним критерієм вважав здатність паразита харчуватися за рахунок господаря, тривалий час зберігаючи йому життя. До критеріїв паразитизму він відносив просторові зв'язки паразита з хазяїном - використання його в якості житла, а також ступінь шкоди паразита для організму хазяїна.
Академік Є. Н. Павловського вважав паразитами організми, які живуть за рахунок особин іншого виду, будучи біологічно або екологічно тісно пов'язаними з ними в своєму життєвому циклі на більшому або меншому його протязі. Паразити харчуються соками тіла, кров'ю, тканинами або перевареної їжею своїх господарів, причому такий паразитичний спосіб життя є специфічним видовою ознакою. Крім того, паразити постійно або тимчасово використовують організм господаря як територію свого проживання.
Таким чином, критеріями паразитизму є:
просторові відносини з господарем (контакт паразита і господаря);
харчування за рахунок господаря;
патогенний вплив на господаря.
За характером зв'язку з господарем виділяють справжніх, помилкових паразитів і сверхпаразитов.
Справжні паразити - це організми, для яких паразитичний спосіб життя є обов'язковою формою існування і видоспецифічності (наприклад, гельмінти кишечника, воші, блохи). Вони можуть бути облігатними і факультативними, постійними і тимчасовими.
Помилкові паразити (псевдопаразіти) - це зазвичай свободноживущие організми, які при випадковому попаданні в організм іншого виду здатні деякий час існувати в ньому і заподіювати цьому організму шкоди (наприклад, личинки кімнатної мухи в кишечнику людини).
Сверхпаразітов (гіперпаразіти) - це паразити, які живуть у паразитів (наприклад, бактерії у найпростіших і комах-паразитів).
За тривалістю зв'язку з господарем паразити поділяються на:
постійних, які весь свій життєвий цикл проводять в організмі господаря, використовуючи його як джерело живлення і місце проживання (наприклад, аскариди, ціп'яки, воші);
тимчасових, які пов'язані з господарем і харчуються за його рахунок на певній стадії розвитку (наприклад, личинковий паразитизм у воль-фартовою мухи, імагінальний - у бліх і комарів).
За локалізацією у господаря паразити поділяються на:
ектопаразитів, які живуть на покривах тіла господаря (наприклад, воші, блохи, кліщі);
ендопаразитів, які локалізовані всередині організму хазяїна:
а) внутрішньопорожнинні - локалізовані в порожнинах, що з'єднуються із зовнішнім середовищем (наприклад, в кишечнику - аскарида, власоглав);
б) тканинні локалізовані в тканинах і закритих порожнинах; (Наприклад, печінковий сисун, цистицерки стрічкових черв'яків);
в) внутрішньоклітинні - локалізовані в клітинах; (Наприклад, малярійні плазмодії, токсоплазма).
Класифікація господарів паразитів
Господар паразита - це організм, який забезпечує паразита житлом і їжею.
Залежно від стадії розвитку паразита господарі бувають:
дефінітивного (основні, остаточні) - в їх організмі мешкає статевозрілих форма паразита і проходить його статеве розмноження (наприклад, людина - для збройного ціп'яка, малярійний комар - для збудників малярії);
проміжні - в їх організмі мешкає личиночная стадія паразита або проходить його безстатеве розмноження (наприклад, свиня - для збройного ціп'яка, людина - для збудників малярії);
додаткові, або другі проміжні господарі (наприклад, риби для котячого сисуна);
резервуарні - в їх організмі йде накопичення інвазійних стадій паразита без його розвитку (наприклад, хижі риби для лентеця широкого, дикі гризуни для лейшманий).
Залежно від умов для розвитку паразита виділяють наступні групи господарів:
1) облігатні (природні) господарі забезпечують оптимальні умови для розвитку паразита (найкращу виживання, швидке зростання, найбільшу плідність), так як є биоценотические зв'язку та біохімічні умови; (Наприклад, людина для аскариди людини і лентеця широкого);
факультативні господарі характеризуються наявністю биоценотических зв'язків, але відсутністю оптимальних біохімічних умов, тому в їх організмі скорочується термін життя паразита або він не проходить повний цикл розвитку (наприклад, кішка для лентеця широкого або людина для свинячий аскариди);
потенційні господарі забезпечують біохімічні умови для розвитку паразита, але відсутні биоценотические зв'язку, тобто шляхи зараження (наприклад, травоїдні тварини для трихінели).
зрости проісхожденіепаразітізма
Вік паразитизму теоретично вважають з моменту появи клітини, оскільки в тілі амеб живуть мікроорганізми. Викопні рештки паразитичних представників отримані, починаючи з палеозою - це відбитки морських лілій (голкошкірі) з галообразнимі разрастаниями, які викликають паразитичні черви.
Паразитизм - явище екологічне. Взаємовідносини паразита, господаря і їх місця існування вивчає екологічна паразитологія, основи якої були закладені в 30-і роки роботами В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева і Є. Н. Павловського.
Будь-який живий організм являє собою симбиотический комплекс різноманітних біологічних одиниць. Для позначення всієї сукупності паразитів організму одного господаря Є. Н. Павловського запропонував термін "па-разітоценоз".
Взаємовідносини паразитів в організмі господаря можуть бути наступними:
синергізм: поєднання гельмінтів з найпростішими, бактеріями і вірусами (лямбліоз + аскаридоз, фасциолез; гел'мінтози + стафілококова інфекція);
антагонізм: в таких відносинах знаходиться більшість гельмінтів (збільшення чисельності одного виду викликає зменшення чисельності іншого);
антібіоз: два або більше виду не можуть жити в одному середовищі через що виділяються продуктів метаболізму (аскаридоз і малярія у людини, холера і стрічкові черв'яки у курей).
При переході до паразитизму спрощуються відносини організму з зовнішнім середовищем. Господар - сполучна ланка між паразитом і зовнішнім середовищем - сам перетворюється в середовище проживання паразита (Є. Н. Павловського, 1934, "Організм як середовище проживання"). Це - середовище проживання першого порядку для паразита. На ендопаразитів зовнішнє середовище (середовище проживання другого порядку) впливає через організм хазяїна.
При антагоністичному симбіозі можливі три крайніх типу взаємин (С.С.Шульман, 1984):
організм господаря вбиває паразита,
2) паразит викликає загибель господаря
3) між господарем і паразитом встановлюється рівновага (збалансованість).
Взаємодія паразита і господаря і вироблення стійкості системи можуть відбуватися на двох рівнях:
організменний - формування системи "паразит-господар";
популяційний - формування "паразитарної системи".
Характеристика системи "паразит-господар"
Система "паразит-хазяїн" включає одну особину господаря і групу особин паразита.
Для формування системи паразит-господар, слід дотримуватись таких умов:
а) паразит і господар повинні вступити в контакт один з одним;
б) господар повинен забезпечити паразита оптимальні умови для його розвитку;
в) паразит повинен протистояти реакцій з боку організму хазяїна.
Способи проникнення паразита в організм хазяїна можуть бути різні.
1) Аліментарний (через рот з їжею) - яйця гельмінтів, цисти найпростіших при недотриманні правил особистої гігієни та гігієни продуктів харчування (овочі, фрукти); личинки гельмінтів (трихінели) і вегетативні форми найпростіших (токсоплазма) при недостатній кулінарній обробці м'ясних продуктів.
2) Повітряно-краплинний (через слизові оболонки дихальних шляхів) - віруси (грип) і бактерії (дифтерія, чума) і деякі найпростіші (токсоплазма).
3) Контактно-побутовий (безпосередні контакти з хворою людиною або твариною, через білизну і предмети домашнього вжитку) - яйця контактних гельмінтів (гострики, карликовий ціп'як) і багато членистоногі (воші, коростяний свербіння).
4) Трансмісивний - за участю переносника - членистоногого:
а) інокуляція - через хоботок при ссанні крові (малярійні плазмодії, трипаносоми);
б) контамінація - при расчесах і втиранні в шкіру екскрементів або гемолімфи переносника (вошиві тифи, чума).
Трансплацентарний (через плаценту) - токсоплазма, малярійні плазмодії.
Перкутанний (через шкіру) - активне проникнення личинок паразита через неушкоджену шкіру (анкілостоміди, шистосоми).
Статевий (при статевих контактах) - вірус СНІДу, трихомонада.
Трансфузійний (при переливанні крові) - вірус СНІДу, малярійні плазмодії, трипаносоми.
Використання нестерильних інструментів - шприци, інструментарій в акушерській та хірургічній клініці (вірус СНІДу, трихомонади).
Своєрідність системи "паразит-господар" виражається в її подвійності (дуалізм). З одного боку, це антагонізм компонентів системи, так як паразитизм є антагоністичний симбіоз. З іншого боку, в процесі еволюції в системі спостерігається стабілізація відносин між паразитом і господарем, що призводить до згладжування антагоністичних відносин і вироблення рівноважної системи. Природний відбір діє на систему "паразит-господар" як на цілісну одиницю, в результаті чого вона стає більш стійкою і сприяє збереженню виду і господаря, і паразита. Шляхи еволюції паразита і господаря йдуть паралельно (коеволюція), але напрямки їх різні. Еволюція паразита йде по шляху ускладнення механізмів адаптації до господаря, еволюція господаря - по шляху вдосконалення механізмів захисту від паразита. Отже, в системі "паразит-господар" спостерігається і коадаптація (взаємна адаптація): у паразита це морфологічні і біологічні адаптації, у господаря - відповідні реакції клітин, тканин і всього організму в цілому.
Системи "паразит-господар" розрізняються за ступенем взаємної адаптації:
а) високоадаптовані (протиріччя в системі практично не виявляються);
б) недостатньо адаптовані, факультативні (захисні реакції організму господаря пригнічують життєдіяльність, репродуктивну здатність, знижують тривалість життя паразитів і підвищують їх вірулентність);
в) неадаптовані, транзитні (паразити не завершують цикл розвитку в організмі господаря, але мають найбільшу вірулентністю).
"Результати" взаємин в системі "паразит-господар" можуть бути різними. Якщо досить сильні захисні механізми організму господаря, спостерігається загибель паразита. Якщо паразит має високу пато-генностью. а захисні механізми господаря недостатні, розвивається захворювання, яке може привести до загибелі господаря (часто разом з господарем гине і паразит). Якщо відносини паразита і господаря відносно збалансовані, спостерігається паразитоносійство (наявність в організмі збудника без виражених клінічних ознак захворювання).
З медичної точки зору являє інтерес така характеристика паразита як патогенність (здатність викликати захворювання). Патогенність паразита - поняття відносне. Вона залежить від цілого ряду чинників: від генотипу господаря, його віку (до зараження найбільш чутливі молоді організми), від харчового режиму (неповноцінна дієта послаблює організм господаря і сприяє збільшенню числа паразитів і кількості відкладаються ними яєць, скорочення термінів їх розвитку, підвищення цукру в крові людини призводить до частіших і важчих нападів малярії), від наявності у господаря інших паразитів і захворювань. Патогенність паразита залежить також від його генотипу - є вельми патогенні і слабопатогеннимі штами паразитів (наприклад, бактерій). Вірулентність паразита - це ступінь прояву патогенності.
Антагонізм взаємин в еволюційно древніх системах практично відсутня і проявляється тільки на певних стадіях. Різко виражена патогенність проявляється у випадках, якщо система "паразит-господар" відносно молода, якщо мають місце випадки збоченій локалізації (Esherichia coli, що мешкає в кишечнику, при попаданні в легені викликає пневмопію), якщо в організм людини потрапляють деякі свободноживущие представники (грунтові амеби , борошняний кліщ).
Друга характеристика - специфічність паразита. Специфічність це прояв історично склалася ступеня адаптації паразита до господаря.
Виділяють наступні форми прояву специфічності:
гостачьная (господар): моногостальние паразити мають господаря одного виду (аскарида людини), полігостальние - різні види господарів (лейшмании, трихінели);
топическая: певна локалізація у господаря (головний і платтяна воші, коростяний кліщ, гельмінти кишечника);
вікова (гострики і карликовий ціп'як частіше вражають дітей);
сезонна (спалаху амебної дизентерії пов'язані з весняно-літнім періодом, трихінельозу - з осінньо-зимовим).
Не завжди паразит є збудником хвороби. Відсутність прояви патогенності у паразита відомо під назвою носійства (наприклад, цістоносітельство для дизентерійної амеби).