клас Плазуни
Плазуни (рептилії - від лат. Reptilia) - клас переважно наземних хребетних тварин, що включає сучасних черепах, крокодилів, клювоголових, амфісбен, ящірок, хамелеонів і змій. У XVIII-XIX століттях разом з амфібіями об'єднувалися в групу гади - холоднокровні наземні хребетні. У світі відомо близько 9400 видів плазунів, на території Росії мешкає 72 види.
Найбільші наземні тварини належали до динозаврам - представникам стародавніх плазунів. Плазуни пережили розквіт в епоху мезозою, коли вони домінували на землі, в морі і в повітрі. В кінці крейдяного періоду більша частина плазунів вимерла. Сучасні рептилії - лише розрізнені залишки того світу.
Будова У плазунів спостерігаються як риси більш простих за будовою амфібій, так і риси вищих хребетних тварин.
Зовнішній шкірний покрив плазунів в результаті потовщення і зроговіння утворює лусочки або щитки. У ящірок рогові лусочки перекривають один одного, нагадуючи черепицю. У черепах зрощені щитки формують суцільний міцний панцир. Зміна рогового покриву відбувається шляхом повної або часткової линьки, яка у багатьох видів відбувається кілька разів на рік.
В осьовому скелеті поділ на відділи більш помітно, ніж у земноводних. Добре помітні п'ять відділів хребта: шийний, тулуба, поперековий, крижовий і хвостовий.
Типовим для плазунів є наступну будову осьового скелета. Загальна кількість хребців різна у різних видів (50-80, у змій зростає до 140-435). З хребців шийного відділу (від 7 до 10) два передніх (атлант і епістрофей) утворюють суглоб, що дозволяє голові не тільки рухатися у вертикальній площині щодо першого шийного хребця, а й повертатися. У туловищном відділі від 16 до 25 хребців, кожен з парою ребер. Перші кілька хребців прикріплюються до грудини, утворюючи грудну клітку (відсутній у змій). У крижовому відділі всього два хребця, до широких поперечних відростках яких приєднується таз. Хвостовий відділ складають кілька десятків (15-40) поступово зменшуються в розмірах хребців. Останні хвостові хребці є невеликими паличкоподібні кісточки.
У деяких групах рептилій осьової скелет має відмінності. У змій хребет чітко ділиться лише на тулубовий і хвостовий відділи, грудина відсутня. У черепах хребці туловищного відділу зростаються зі спинним щитом панцира, внаслідок чого без листя.
Череп плазунів значно більше скостенілий, ніж у земноводних. Лише в нюхової капсулі і слуховий області міститься невелика кількість хряща. Осьової і вісцеральний відділи черепа ембріонально формуються окремо, але у дорослих особин зростаються в єдине утворення. До складу черепа входять як хрящові (заміщають, або первинні), так і численні шкірні (покривні, або вторинні) кістки.
Пояс передніх кінцівок схожий з поясом земноводних, відрізняючись лише більш сильним розвитком окостеніння. Пара передніх кінцівок рептилій складається з плеча, передпліччя і кисті. Пара задніх кінцівок - з стегна, гомілки і стопи. На фалангах кінцівок розташовані кігті.
М'язова система плазунів представлена жувальною, шийної мускулатурою, мускулатурою черевного преса, а також мускулатурою згиначів і розгиначів. Присутні характерні для амніот міжреберні м'язи, які відіграють важливу роль при акті дихання. Підшкірна мускулатура дозволяє змінювати положення рогових лусок.
Як і у більшості хордових тварин, центральна нервова система плазунів представлена головним (з 5 відділів) і спинним мозком.
Головний мозок розташований усередині черепа. Ряд важливих особливостей відрізняє головний мозок плазунів від головного мозку земноводних.
Виділяють п'ять відділів головного мозку плазунів.
Передній мозок складається з двох великих півкуль, від яких відходять нюхові частки. Поверхня великих півкуль абсолютно гладка. У мозковому зводі півкуль розрізняють первинний звід - архіпалліум, що займає більшу частину даху півкуль, і зачатки неопалліума. Дно переднього мозку в основному складається з смугастих тіл.
Проміжний мозок розташований між переднім і середнім мозком. У верхній його частині розташований епіфіз, а на нижньому боці - гіпофіз. У більшості ящірок і гаттерии (а також багатьох вимерлих форм) поряд з епіфізом розвивається тім'яної очей, а у крокодилів втрачені обидва цих органу. Дно проміжного мозку зайнято зоровими нервами і їх перекрестом (хиазмой).
Середній мозок представлений двома великими передніми горбами - зоровими частками, а також невеликими задніми горбами. Зорова кора більш розвинена, ніж у амфібій.
Мозочок прикриває передню частину довгастого мозку. Він більший у порівнянні з мозочком амфібій.
Довгастий мозок утворює вигин у вертикальній площині, який характерний для всіх амніот.
Від головного мозку відходять 12 пар черепно-мозкових нервів. У спинному мозку поділ на біле і сіра речовина більш чітко, ніж у амфібій. Від спинного мозку відходять сегментального спинномозкові нерви, утворюючи типове плечове і тазове сплетіння. Чітко виражена вегетативна нервова система (симпатична і парасимпатична) у вигляді ланцюга парних нервових гангліїв.
Плазуни мають шість основних органів чуття:
Орган зору - очі, влаштовані складніше, ніж у амфібій: в склери присутній кільце з тонких кісткових пластинок; від задньої стінки очного яблука відходить виріст - гребінець, що вдається в склоподібне тіло; в ресничном тілі розвинена поперечно-смугаста мускулатура, яка дозволяє не тільки переміщати кришталик, а й змінювати його форму, таким чином здійснюючи наводку на різкість в процесі акомодації. Органи зору мають пристосування до роботи в повітряному середовищі. Слізні залози захищають очі від висихання. Зовнішні повіки і мигательная перетинка виконують захисну функцію. У змій і деяких ящірок повіки зростаються, формуючи прозору оболонку. Сітківка ока може містити як палички, так і колбочки. У нічних видів колбочки відсутні. У більшості денних видів діапазон кольорового зору зміщений в жовто-помаранчеву частину спектру. Зір має вирішальне значення серед органів почуттів плазунів. Тім'яної очей, що зберігся у деяких видів, важливий для орієнтування в просторі і синхронізації добових ритмів організму з циклом зміни дня і ночі, хоча багато в його функціях ще неясно.
Орган нюху представлений внутрішніми ніздрями - хоанами і вомероназальним органом. У порівнянні з будовою земноводних, хоани розташовані ближче до глотки, що дає можливість вільно дихати в той час, як їжа знаходиться в роті. Нюх розвинений краще, ніж у земноводних, дозволяючи багатьом ящірок знаходити їжу, що знаходиться під поверхнею піску на глибині до 6-8 см.
Орган смаку - смакові цибулини, розташовані в основному в горлі.
Орган теплової чутливості знаходиться на лицьовій ямці між оком і носом з кожного боку голови. Особливо розвинений у змій. У ямкоголових змій термолокатори дозволяють визначати навіть напрям джерела теплового випромінювання.
Орган слуху близький до органу слуху жаб, він містить внутрішнє і середнє вухо, забезпечене барабанною перетинкою, слуховий кісточкою - стременем і євстахієвої трубою. Роль слуху в житті плазунів порівняно невелика, особливо слабкий слух у змій, які не мають барабанної перетинки і сприймають коливання, що поширюються по землі або в воді. Плазуни сприймають звуки в діапазоні 20-6000 Гц, хоча більшість добре чує лише в діапазоні 60-200 Гц (у крокодилів 100-3000 Гц).
Дотик виражено чітко, особливо у черепах, які можуть відчувати навіть легкий дотик до панцира.
Для плазунів характерно дихання всмоктуючого типу шляхом розширення і звуження грудної клітини за допомогою міжреберної та черевної мускулатури. Що потрапив через гортань повітря надходить в трахею - довгу дихальну трубку, яка на кінці ділиться на бронхи, що ведуть у легені. Як і у земноводних, легкі плазунів мають мешкообразное будова, хоча їх внутрішня структура набагато складніше. Внутрішні стінки легеневих мішків мають складчасту пористу будову, що значно збільшує дихальну поверхню.
Оскільки тіло вкрите лусочками, шкірне дихання у плазунів відсутня (виняток становлять м'якотілі черепахи і морські змії), і легкі є єдиним дихальним органом.
Як і амфібії, більшість плазунів мають трикамерні серцем, що складається з шлуночка і двох передсердь. Шлуночок розділений неповною перегородкою на дві половини: верхню і нижню.
При такій конструкції серця в щілиноподібні простір навколо неповної перегородки шлуночка встановлюється градієнт (різниця) кількості кисню крові. Після скорочення передсердь артеріальна кров з лівого передсердя виявляється у верхній половині шлуночка і витісняє венозну кров, що вилилася з правої частини шлуночка, в нижню половину. У правій частині шлуночка виявляється змішана кров. При скороченні шлуночка кожна порція крові спрямовується до найближчого отвору: артеріальна кров з верхньої половини - в праву дугу аорти, венозна кров з нижньої половини - в легеневу артерію, а змішана кров з правої частини шлуночка - в ліву дугу аорти. Оскільки саме права дуга аорти несе кров до мозку, мозок отримує найбільш збагачену киснем кров. У крокодилів перегородка повністю розділяє шлуночок на дві половини: праву - венозну і ліву - артеріальну, таким чином сформувавши чотирикамерне серце, практично як у ссавців і птахів.
На противагу загальному артеріальному стовбуру земноводних, у рептилій спостерігається три самостійних судини: легенева артерія і права і ліва дуги аорти. Кожна дуга аорти заломлюється навколо стравоходу, і, зійшовшись один з одним, вони з'єднуються в непарну спинну аорту. Спинна аорта тягнеться назад, відсилаючи по шляху артерії до всіх органів. Від правої дуги аорти, що відходить від лівого артеріального шлуночка, відгалужуються загальним стовбуром права і ліва сонні артерії, від правої ж дуги відходять і обидві підключичні артерії, що несуть кров до передніх кінцівок.
Повного поділу на два незалежних кола кровообігу у плазунів (включаючи крокодилів) не відбувається, оскільки венозна і артеріальна кров змішуються в спинний аорті.
Подібно рибам і амфібіям, все сучасні плазуни - холоднокровні тварини.
Внаслідок різноманітності доступною для харчування їжі травний тракт у плазунів набагато більш диференційований, ніж у земноводних тварин.
Травна система починається ротовим отвором, обмеженим щелепами з конічними, однаковими, міцно приростаючими зубами (гомодонтная система). Мова вільний, попереду м'язистий, рухливий, до кінця тоншає і роздвоюється. Ротова порожнина відокремлена від глотки розвиваються вторинним кістковим піднебінням. Багатоклітинні слинні залози містять травні ферменти. Глотка переходить у вузький стравохід, далі в м'язистий шлунок і кишечник. Шлунок має товсті м'язові стінки. На кордоні між тонкою і товстою кишкою перебуває сліпа кишка, якої немає у амфібій. Велика печінку рептилій має жовчний міхур. Підшлункова залоза у вигляді довгого щільного тіла лежить в петлі дванадцятипалої кишки. Кишечник закінчується клоакою.
Видільна система плазунів представлена нирками, сечоводами і сечовим міхуром.
Нирки плазунів істотно відрізняються від нирок риб і амфібій, яким доводиться вирішувати завдання позбавлення від постійного надлишку води в організмі. Замість тулубових нирок амфібій (мезонефрос), нирки рептилій (метанефрос) розташовуються в тазової області з черевної сторони клоаки і по її боках. Нирки з'єднуються з клоакою через сечоводи.
Тонкостінний стебельчатий сечовий міхур з'єднується з клоакою тонкої шийкою на її черевній стороні. У деяких плазунів сечовий міхур недорозвинений (крокодили, змії, деякі ящірки).
Також з'являється новий орган виділення - тазовий нирка. (Дивись схему в наступному пункті)
У наземних рептилій кінцевий продукт азотистого обміну - сечова кислота.
Плазуни - різностатеві тварини, двостатеві розмноження.
Статева система самців складається з пари сім'яників, які розташовані з боків поперекового відділу хребта. Від кожного сім'яника відходить насіннєвий канал, який впадає в Вольф канал. З появою туловищной нирки у плазунів Вольф канал у самців виступає лише як семяпровод і повністю відсутня у самок. Вольфів канал відкривається в клоаку, утворюючи насіннєвий бульбашка.
Статева система самок представлена яєчниками, які підвішені на брижі до спинної сторони порожнини тіла з боків хребта. Яйцеводи (мюлерові канали) також підвішені на брижі. У передню частину порожнини тіла яйцеводи відкриваються щілиноподібними отворами - воронками. Нижній кінець яйцеводов відкривається в нижній відділ клоаки на її спинний стороні.
Спосіб життя.
Запліднення внутрішнє. Розвиток зародка відбувається в яйці. У плазунів пряме постембріональний розвиток. Для багатьох представників характерна турбота про потомство, зокрема самки крокодилів переносять потомство від місця кладки до водойм в ротовій порожнині, хоча в деяких випадках можуть з'їсти дитинча.
Більшість плазунів відноситься до м'ясоїдних тварин. Для деяких (наприклад, агами, ігуани) характерно змішане харчування. Зустрічаються і майже виключно травоїдні плазуни (сухопутні черепахи).
Для більшості плазунів характерним способом пересування є повзання. Багато видів непогано плавають. Кілька родів здатні до плануючого польоту, активно літають рептилії відомі тільки з викопних останків.
Більшість рептилій не має справжнього голосового апарату і може видавати лише найпримітивніші звуки на зразок шипіння або свисту. Їх голоси одноманітні.
хордові -
- численна група високоорганізованих тварин в двосторонньою симетрією тіла. Всі вони на різних стадіях свого розвитку мають осьової скелет - хорду, щільний опорний тяж. В даний час їх налічується більше 40 тис. Видів.