Карташев Н.Н. Соколов В.Є. Шилов И.А.
Практикум з зоології хребетних
М. Вища школа. 1981 р
РОЗДІЛ челюстноротих - GNATHOSTOMATA
Надкласса РИБИ - PISCES
КЛАС хрящові риби - CHONDRICHTHYES
ТЕМА 3. ВІДКРИТТЯ АКУЛИ
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ОБ'ЄКТА
Підтип Хребетні, Vertebrata
Клас Хрящові риби, Chondrichthyes
Підклас пластіножаберних, Elasmobranchii
Загін катраноподібні, або Колючі акули, Squaliformes
Представник - Колючий акула, Squalus acanthias L.
На одного-двох студентів необхідні:
1. Фіксована в спирті або формаліні акула, попередньо відпрепарованих (див. Додаток 5).
2. Ванночка.
3. Пінцет.
4. Голки препаріровальние - 2
5. Шпильки - 10-15.
Розглянути зовнішній вигляд і розташування внутрішніх органів акули. Зробити такі малюнки:
1. Зовнішній вигляд акули.
2. Загальне розташування внутрішніх органів, включаючи серце і відходять від нього судини.
3. Сечостатева система самця і самки.
4. Жабра в поперечному розрізі.
Розглянути під малим збільшенням мікроскопа препарат зрізу шкіри акули; звернути увагу на будову плакоидной луски (див. рис. 13).
Торпедообразное тіло акули в туловищном відділі кілька сплющено в дорзовентральном напрямку і в поперечному перерізі має більш-менш трикутну форму. Тіло поділяється на три відділи (без чітких меж): голову, тулуб і хвіст.
Мал. 12. Зовнішній вигляд колючим акули (катрана).
1 - рило, 2 - око, 3 - бризгальце, 4 - рот, 5 - ніздря, 6 - зяброві щілини, 7 - отвори органу бічній лінії, 8 - клоака, 9 грудної плавець, 10 - черевний плавець, 11 - спинні плавники , 12 - хвостовий плавник
Голова має короткий рило (rostrum, рис. 12, 1). З боків голови розташовані великі парні очі (рис. 12, 2); на відміну від міног очне яблуко не прикрите шкірою. Рухомих століття, як і у всіх риб, немає. Позаду і трохи вище кожного очі знаходиться по невеликому отвору - бризгальца (рис. 12, 3); воно являє собою скорочену зяброву щілину, розташовану між щелепної і під'язикової дугами вісцерального черепа (див. нижче). Бризгальце веде в порожнину глотки. На нижньому боці голови розташована поперечна ротова щілину (рис. 12, 4). На щелепах знаходяться гострі, спрямовані назад зуби; вони представляють собою видозмінені плакоідная луски (див. нижче). Попереду рота на нижній поверхні голови розташовані парні ніздрі (рис. 12, 5). Кожна ніздря шкірним клапаном підрозділена на два отвори. Позаду рота на бічних поверхнях голови добре видно п'ять пар вертикальних зябрових щілин (рис. 12, 6); кожна щілина спереду прикрита шкірястою складкою.
На нижній і бічний сторонах голови розташовані численні отвори каналів бічної лінії (рис. 12, 7). Це характерний для водних хребетних сейсмосенсорного орган, що сприймає коливання води.
Тулубовий відділ починається від останньої зябрової щілини і закінчується отвором клоаки (рис. 12, 8). Позаду отвори клоаки розташований хвостовий відділ.
У акулових, як і у риб інших груп, є парні кінцівки: грудні (рис. 12, 9) і черевні (рис. 12, 10) плавники. У самців акулових риб внутрішня частина кожного черевного плавника перетворюється в спеціальний виріст - копулятивний орган (див. С. 37). На спинний поверхні тіла є два непарних спинних плавця (рис. 12, 11). У колючим акули перед кожним спинним плавцем є рогова колючка; у інших видів колючок немає.
Хвостове стебло закінчується потужним гетероцеркальним (див. С. 37, 38) хвостовим плавцем.
На бічних поверхнях тулуба і хвоста розташовується по ряду дрібних отворів каналів бічної лінії, які тут виражені значно гірше, ніж на голові.
Шкіра акул має численні плакоідная луски - дентинові пластинки, що несуть спрямовані назад зубчики, покриті емаллю (рис. 13); вони легко відчуваються, якщо провести пальцем по шкірі акули від хвоста до голови.
Мал. 13. Схематичний розріз через шкіру і плакоідная луску Акулової риби:
1 - епідерміс, 2 - коріум, 3 - дентин, 4 - емаль, 5 - внутрішня порожнину плакоидной луски
Мускулатура тулуба і хвоста складається з м'язових сегментів - міомеров, відокремлених один від одного сполучнотканинними перегородками (міосептамі). В окремих ділянках тіла метамерное розташування м'язових сегментів змінюється освітою окремих м'язів, що мають спеціальну функцію (наприклад, м'язи парних плавців).
ЗАГАЛЬНА ТОПОГРАФІЯ ВНУТРІШНІХ ОРГАНІВ
Покладіть відпрепарованих акулу в ванночку черевом догори я розгляньте будову різних систем органів в порядку, викладеному нижче.
Кровоносна система. Серце (cor) складається з двох камер - передсердя і шлуночка. Кров з вен збирається в венозний синус або венозну пазуху (sinus venosus; рис. 14, 1). Вона добре помітна й має вигляд тонкостінного трикутного освіти (шлуночок серця трохи відтягнути пінцетом вперед). З венозної пазухи кров надходить у тонкостінний передсердя (atrium; рис. 14, 2), добре видне з боків шлуночка. З передсердя кров переходить в товстостінний м'язистий шлуночок серця (ventriculus cordis; рис. 14, 3).
Скороченнями м'язових стінок шлуночка кров проштовхується в останній відділ серця - короткий артеріальний конус (conus arteriosus; рис. 14, 4), який переходить в черевну аорту (aorta ventralis; рис. 14, 5; рис. 15, 5).
Стінки артеріального конуса, як і шлуночка, складаються з поперечно-смугастих м'язів; стінки черевної аорти, як і інших кровоносних судин, оточені гладкими м'язами.
Мал. 14. Загальне розташування внутрішніх органів колючим акули.
1 - венозний синус, 2 - передсердя, 3 - шлуночок, 4 - артеріальний конус,
5 - черевна аорта, 6 - приносять зяброві артерії, 7 - кювьеров проток,
8 - бічна вена, 9 - шлунок, 10 - тонка кишка, 11 - товста кишка (просвічує спіральний клапан), 12 - пряма кишка, 13 - клоака, 14 - ректальна залоза, 15 - печінку, 16 - жовчний міхур, 11 - жовчний проток, 18-підшлункова залоза, 19 - селезінка, 20 - права нирка (ліва НЕ зображена)
Від черевної аорти відходять п'ять пар приносять зябрових артерій (рис. 14, 6). Передня приносить жаберная артерія постачає кров'ю передню напівзябра (див. Нижче); друга, відгалужуючись від першої, - першу цілу жабру. Наступні три пари приносять зябрових артерій підходять кожна до однієї з наступних трьох зябер (рис. 14; рис. 15).
При звичайній препаріровке периферичну частину кровоносної системи, опис якої наводиться далі (рис. 15), розглянути не вдається; її видно лише на спеціальному препараті з ін'єктовані судинами.
Мал. 15. Схема кровоносної системи акули.
1 - венозна пазуха, 2 - передсердя, 3 - шлуночок, 4 - артеріальний конус,
5 - черевна аорта та відходять від неї приносять зябровими артеріями, 6 - виносять зяброві артерії, 7 - спинна аорта, 8 - передня кардинальна вена, 9 - яремна вена, 10 - хвостова вена, яка розділяється на воротні вени нирок, 11 - воротная система нирок , 12 - задня кардинальна вена, 13 - бічна вена, 14 - кювьеров проток, 15 - воротная вена печінки, 16 - воротная система печінки, 17 - печінкова вена
Приносять зяброві артерії в зябрових пелюстках розпадаються на мережу капілярів, через стінки яких відбувається газообмін. Насичена киснем артеріальна кров збирається в виносять зяброві артерії, які впадають в спинну аорту (aorta dorsalis), що проходить під хребетним стовпом. За відгалуженням спинний аорти кров потрапляє в усі ділянки тіла.
Венозна кров з голови збирається в парні передні кардинальні вени (vena cardinalis anterior) і нижні яремні вени (v. Jugularis inferior). Що йде з хвоста хвостова вена (v. Caudalis; рис. 15, 10) входить в порожнину тіла і розділяється на праву і ліву воротні вени нирок (v. Porta renalis), які, розпадаючись в нирках на капіляри, утворюють ворітну систему нирок. З нирок кров збирається парними задніми кардинальними венами (v. Cardinalis posterior; рис. 15, 12). Яремні, а також передні і задні кардинальні вени кожної сторони зливаються в кювьеров проток (ductuscuvieri). Від черевних плавників кров йде по бічних венах (v. Lateralis), які зливаються з підключичними венами, що несуть кров від грудних плавців, і впадають в відповідний кювьеров проток. Кювьерови протоки правої і лівої сторін впадають у венозну пазуху. Від шлунка, кишечника і селезінки кров збирають кілька вен, які зливаються в ворітну вену печінки (v. Porta hepatis), яка розпадається в печінці на капіляри. Виносять кров з печінки печінкові вени (v. Hepatica) впадають в венозну пазуху.
Мал. 16. Схема зябрового апарату акули.
1 - міжзяброві перегородка, 2 - зяброві пелюстки, 3 - жаберная щілину, 4 - зяброві тичинки, I -V -жаберние дуги, а - перша напівзябра, б, в, г, д - цілі зябра
Дихальна система. Глотка акули пронизана п'ятьма парами зябрових щілин, що відкриваються назовні. У стінках глотки між зябровими щілинами розташовуються хрящові зяброві дуги (див. С. 36). До зябровим дуг прикріплюються шкірясті міжзяброві перегородки (рис. 16, 1), що доходять до зовнішнього зябрового отвору і прикривають лежить позаду зяброву щілину. На кожній стороні міжзяброві перегородки в її основних двох третинах розташовуються численні пластинчасті зяброві пелюстки (рис. 16, 2).
Кожна сторона міжзяброві перегородки з зябровими пелюстками називається напівзябра, а дві напівзябра, прикріплені до однієї зябрової дузі, складають жабру. У колючим акули є одна напівзябра, розташована на під'язикової дузі (Рис. 16, а), і чотири цілі зябра (рис. 16, б, в, г, д) - на I-IV зябрових дугах; V зябрових дуга зябра не несе.
Невелика, так звана помилкова жабра розташована на нижньому боці шкірястої складки, що нависає над бризгальца.
Травна система. Рот акули забезпечений рухомими хрящовими щелепами. На шкірі, що покриває щелепи, плакоідная луски перетворилися у великі конічні, загнуті вершинами назад зуби, які розташовуються кількома рядами. На дні ротової порожнини знаходиться мова - невелика складка слизової оболонки, підтримувана непарним елементом під'язикової дуги; власної мускулатури він не має.
Ротова порожнина без помітної межі переходить в широку глотку, пронизану зябровими щілинами. Випадання їжі через зяброві щілини перешкоджають сидять на зябрових дугах паличкоподібні хрящі - зяброві тичинки (рис. 16, 4). Від задньої частини глотки починається стравохід (oesophagus); на препараті він прикритий печінкою. Стравохід без помітних кордонів переходить в обширний, легко розтяжний U-образний шлунок (gaster; рис. 14, 9). Від шлунка відходить коротка тонка кишка (intestinum; рис. 14, 10), що переходить в значно ширшу товсту кишку (colon; рис. 14, 11). За нею йде пряма кишка (rectum; рис. 14, 12), яка відкривається в клоаку (рис. 14, 13).
Усередині товстої кишки є просвічує крізь її стінки так званий спіральний клапан; він являє собою складку слизової оболонки, яка вдається в просвіт кишки. Складка розташована спірально; утворює близько десятка витків. Спіральний клапан значно збільшує всмоктувальну поверхню; його можна добре розглянути, зробивши на ділянці товстої кишки поздовжній розріз. Від середньої частини прямої кишки відходить порожнистий пальцеподібні вирости - ректальна залоза (glandula rectalis; рис. 14, 14) - орган сольового обміну. У період розмноження ректальна залоза виділяє пахучу слиз, яка у вигляді тонких ниток залишається позаду пливе риби. Це полегшує зустріч особин різної статі.
Залози травного тракту у акулових риб добре розвинені. Масивна трехлопастная печінку (hepar; рис. 14, 15) займає передню частину черевної порожнини. Яка виробляється в печінці жовч збирається в жовчний міхур (vesica fellea; рис. 14, 16), пов'язаний з тонкою кишкою чітко помітним жовчним протокою (рис. 14, 17). Компактна підшлункова залоза (pancreas; рис.14, 18) прилягає до тонкій кишці, повідомляючи із нею дрібними (на препараті видно) протоками.
До вигнутої частини шлунка примикає компактна, з загостреним краєм селезінка (lien; рис. 14, 19) - орган кровотворення.
Сечостатева система. Зазвичай на практикумі використовують статевонезрілих акул, що ускладнює розгляд деяких деталей будови статевої системи.
Мал. 17. Схема сечостатевої системи самця акули.
1 - нирка, 2 - сечовід, 3 - сечостатевої сосочок,
4 - лівий семенник (правий семенник НЕ зображений), 5 - семявиносящіе канальці, 6 - семяпровод, 7 - насіннєвий пляшечку, 8 - стравохід, 9 - печінку, 10 - копулятивний відросток черевного плавника, 11 -полость клоаки
Мал. 18. Схема сечостатевої системи самки акули.
1 - нирка, 2 - сечовід. 3 - сечовий сосочок, 4 - лівий яєчник (правий яєчник НЕ намальований), 5 - яйцепровід, 6 - загальна воронка обох яйцепроводів, 7 - скорлуповой заліза, 8 - «матка», 9 - отвір яйцевода, 10-стравохід, 11 - печінку , 12 - порожнина клоаки
Нирки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акули - парні, сильно витягнуті, лежать з боків хребта приблизно від рівня грудних плавців до клоаки. Нирки акулових риб відносяться до мезонефрічеськая Типу. У задньому відділі нирок на їх черевної поверхні неясно видно тоненькі трубочки - сечоводи (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Вони відкриваються в порожнину вдається до клоаку сечового (у самок; рис. 18, 3) або сечостатевого (у самців; рис. 17, 3) сосочка, на вершині має отвір.
Самці мають парні насінники (testis; рис. 17, 4); вони лежать в Віде подовжених тіл з боків стравоходу під лопатами печінки (від спостерігача). Від сім'яників відходять тонкі семявиносящіе канальці (vasefferens; рис. 17, 5), видатні як тонкі білуваті нитки, що проходять по брижі, на якій підвішений семенник (пінцетом злегка відтягнути семенник). Сім'явивідні канальці впадають в верхню частину нирки, фактично виконує функцію придатка сім'яника. Канальці цієї частини нирки зливаються в семяпровод - Вольф канал (vas deferens; рис. 17, 6); він проходить по середній лінії черевної поверхні нирки. У статевозрілих самців сама кінцева частина семяпровода утворює розширення - насіннєвий пляшечку. Обидва семяпровода (вольфови канали) відкриваються в порожнину вдається до клоаку сечостатевого сосочка. До кінця кожного вольфова каналу примикає, відкриваючись теж в порожнину сечостатевого сосочка, тонкостінний порожнистий виріст - насіннєвий мішок. Насіннєві мішки - залишки задньої частини мюллерових каналів. Порожнина сечостатевого сосочка відкривається в клоаку розташованим на його вершині сечостатевим отвором
(Рис. 17, 3).
Формування чоловічих статевих клітин відбувається в канальцях сім'яника. Ще не остаточно дозрілі сперматозоїди через семявиносящіе канальці потрапляють в передню частину нирки. Тут відбувається їх дозрівання. Зрілі сперматозоїди скупчуються в насінних бульбашках і насіннєвих мішках. При заплідненні скороченнями стінок сім'яних пухирців і насіннєвих мішків сперматозоїди виштовхуються в клоаку самця, звідки за допомогою копулятивних органів вводяться в клоаку самки.
У самок парні яєчники (ovarium; рис. 18, 4) добре видно з боків стравоходу (також, як у самців насінники). Парні яйцепроводи (oviductus; рис. 18, 5), або мюлерові канали, розташовані на черевній поверхні нирок. Передні кінці правого і лівого яйцепроводів, огинаючи печінку, з'єднуються в загальну воронку яйцепроводів (рис. 18, 6); вона знаходиться на черевній поверхні центральної лопаті печінки. В області передньої частини нирок яйцеводи утворюють невеликі розширення - скорлупові залози (рис. 18, 7), секрет яких формує оболонку яйця. Розширену задню частину кожного яйцевода називають «маткою» (рис. 18, 8). «Матки» відкриваються в порожнину клоаки самостійними отворами (рис. 18, 9) з боків сечового сосочка.
Дозріле яйце через розрив в стінці яєчника випадає в порожнину тіла і, скочуючись по поверхні печінки, потрапляє в увеличившуюся воронку яйцепроводів. Таким чином, яєчник не має безпосереднього зв'язку з яйцепроводами. Перистальтичні скорочення стінок яйцепроводів переміщують яйце у напрямку до «матці». Для акулових риб характерно внутрішнє запліднення: злиття яйцеклітини зі сперматозоїдом відбувається в верхніх відділах яйцепроводів. У живонароджених форм яйця затримуються в маткових відділах яйцепроводів до повного формування зародка; у яйцекладущих видів одягнені щільною оболонкою яйця виділяються назовні.