Перші уявлення про тканинному диханні пов'язані з Лавуазьє, який один з перших вказав на те, що життя підтримується киснем. Він назвав дихання процесом біологічного «горіння», подібним до горіння вугілля, тільки дуже повільним. Таким чином, Лавуазьє були виявлені схожість і відмінності між процесами горіння і біологічного окислення, які полягали в наступному:
1. Як горіння, так і біологічне окислення йдуть зі споживанням кисню;
2. Кінцевими продуктами горіння і біологічного окислення є вода і вуглекислий газ.
Відмінності біологічного окислення від горіння полягають в наступному:
1. Протікає при температурі людського тіла;
2. Протікає у водному середовищі;
3. Відсутня полум'я.
1. О = О - О - О - (активний кисень)
2. - О - О - + А (субстрат) А (пероксид)
3. А + В (другий субстрат) АТ + ВО
Для зазначених цілей необхідно послідовне дію двох ферментів - оксигенази і пероксидази. Згодом виявилося, що це не головний, а окремий випадок окислення речовин при диханні. В даний час відомо, що це тип повільного окислення органічних речовин має місце в мікросомах печінки, а не в мітохондріях.
Ідея активування кисню як основного механізму тканинного дихання розроблялася відомим німецьким вченим Варбургом, який створив перші апарати для вивчення тканинного дихання. Він вважав, що активування кисню є ключовою процес в тканинному диханні, в результаті чого кисень з'єднується з воднем і утворюється вода.
У 1912 р Варбург відкрив гемосодержащій протеід, названий надалі цитохромоксидазой, яка активує кисень. Однак, після відкриття в тому ж році Бателлі і Штерном дегидрогеназ вчених захопила ідея активування НЕ кисню, а водню субстрату як основної ланки тканинного дихання. В.І. Палладін (1912) запропонував схему дихання, по якій дегидрирование є найважливішою ланкою дихання:
А · Н2 (субстрат) ½ О2 Н2 Про
Незабаром Віланд і Тунберг довели, що можливо активування водню субстрату за допомогою дегідрогенази. Гіпотеза Палладіна отримала підтвердження. Приміряти дегідрогеназну концепцію Палладіна та оксидазную Варбурга в тканинному диханні вдалося після відкриття в 1933 р Кейліна цитохромов, що є проміжними переносниками електронів від водню до кисню. Насправді Кейлін перевідкрив цитохроми, які були вперше описані Мак-Мунном в 1886 і названі ним гістогематінамі.
За сучасними уявленнями, в реально працює дихального ланцюга присутні як елементи активації водню, так і активації кисню.
Активація водню досягається взаємодією його з коферментами дегідрогеназ. Так редокс-потенціал (про природу і величиною редокс-потенціалу буде сказано нижче) газоподібного водню дорівнює 0 (нулю), а коли водень в складі коферменту НАДН · Н + редокс-потенціал знижується до величини -0,32 В, що говорить про різке збільшенні відновлюють властивостей водню.
Активація кисню досягається шляхом взаємодії на рівні цитохромоксидази двох електронів, що йдуть по дихальної ланцюга з молекулою О2. В результаті неповного відновлення молекули О2 (для повного відновлення молекули О2 необхідно 4 електрона) утворюється активна форма кисню - пероксидні вільний радикал. Таким чином, теорія активації кисню також знайшла своє підтвердження.
1. Що таке тканинне дихання?
2. У чому подібність і відмінність між процесами горіння і біологічного окислення в організмі?
3. У чому суть гіпотез А.Н. Баха і В.І. Палладіна?