Під інбридингом, або інцухт, розуміють схрещування споріднених особин.
У селекції рослин і тварин часто застосовують інбридинг з метою отримання гомозиготних особин при регулярному повторенні певного типу схрещувань
Інбридинг веде до гомозиготности. чим і користуються селекціонери рослин, працюючи з гібридного потомства самоопилітелей або створюючи інцухт -лінії у таких культур, як кукурудза, томат, цибуля та ін.
Отримання повністю гомозиготних рослин при самозапилення знаходиться в прямій залежності від числа відповідних локусів, інтенсивності інбридингу і числа інбредних поколінь. При цьому в кожному поколінні інбридингу ступінь гетерозиготності зменшується в 2 рази.
Інцухт -Депресія особливо сильно проявляється в перших поколіннях і поступово знижується в наступних. Цей процес триває до тих пір, поки рослини не досягнуть стабільного інцухт-мінімум, або інбредних мінімуму, тобто такого стану. коли інцухт -Депресія досягає своєї найвищої точки і не викликає подальшого зниження життєздатності і продуктивності особин в наступний поколіннях.
Причина зниження життєздатності організмів при інбридингу (інцухт) - виникла у них гомозиготность по летальним, напівлетальні і др.генам, що знижує у них життєздатність організму, а також поява погано пристосованих до конкретних умов середовища генотипів, які у вихідній аллогамной популяції виникають рідко, а в випадку їх появи - елімінує. інша можлива причина інцухт -Депресія - порушення збалансованості полігенною системи.
Безперервне самозапилення швидко очищає популяцію від шкідливих генів. З кожним поколінням самозапилення рослини стають все більш і більш вирівнюється за ознаками, які характерні для соотв -щей инбредной лінії. Вижівщіе лінії в подальшому, після 10 -20 років інбридингу, практично вже не знижують своєї життєздатності. До цього часу вони стають гомозиготними по більшості генів і досягають інбредних мінімуму (інцухт-мінімум).
Потомство примусового самозапилюватися аллогамной популяції до моменту досягнення лініями інбредних мінімуму є ряд однорідних, але в той же час ослаблених інбредних ліній, які різко відрізняються один від одного за сукупністю характерних для них ознак і при самозапилення стійко зберігають свої осбенности в наступних поколіннях. З перекрестноопиляющіхся ліній можна отримати величезну кількість різних інбредних ліній, що відрізняються один від одного по всіляких ознаках.
Диференціація і контрастність інбредних ліній визначається гетерогенністю вихідної популяції. Ступінь різнорідності між самозапиленням лініями, виділеними з однієї аллогамной популяції, дозволяє судити про генетичну структуру даної популяції. Для тварин об'єктів необхідні близькоспоріднені схрещування (брат + сестра, батько + дочка, мати + син, двоюрідні брати + сестри). Тому інбридинг застосовують для розкладання популяції або гібрида на гомозиготні лінії. Материнські рослини, які піддаються примусовій самозапиленню, позначають буквами I0 або S0; перше покоління від самозапилення - I1 або S1. другий I2 або S2 і т.д.
50. Схема отримання подвійних міжлінійних гібридів кукурудзи на основі ЦМС.
Один з найбільш найважливіших принципів, який сприяв створенню найпродуктивнішою форму кукурудзи - міжлінійних гібридів, був розроблений америк -м дослідником Шеллом в 1904 році. Шелл вперше вперше використав примусове самозапилення кукурудзи (інбридинг) для отримання чистих ліній цієї культури.
У 1906 році Шелл провів вперше схрещування між деякими лініями. Потужність і врожайність міжлінійних гібридів різко зросли, і деякі з них значно перевершили за цими показниками не тільки батьківські лінії, але і вихідні сорти. Висока врожайність була властива тільки першого покоління міжлінійних гібридів, а в наступних вона швидко зменшується. В середньому урожай у 2 поколінні на 35% менше, а в 3 на 50%.
Шелл припустив, що сортові посіви кукурудзи є різнорідну суміш багатьох генотипів. Встановив, що сорти перекрестноопиляющееся кукурудзи представлені багатьма гетерозиготних генотипами. Тому самозапилення у кукурудзи супроводжувалося генетичним розщепленням, зростанням гомозиготності, а отже і збільшенням одноманітності інбредних ліній.
Що спостерігається при інбридингу депресію Шелл пов'язував з гомозиготностью і висловив припущення, що гібридна потужність неминуче пов'язана з гетерозиготністю, що виникає при схрещуванні. Для позначення потужності гетерозиготних гібридів він запропонував в 1914 році термін «гетерозис».
Шелл запропонував вирощувати самозапилені лінії в великих кількостях, потім висівати на спільній ділянці чергуються рядками насіння двох ліній, що дають при схрещуванні високий гетерозис, видаляти у всіх рослин материнської лінії чоловічі суцвіття і зібрані з кастрованих рослин гібридне насіння використовувати для виробничих посівів високоврожайних міжлінійних гібридів кукурудзи.
При практичної реалізації виникли серйозні труднощі технічного порядку. Перші інбредні лінії мали дуже низьку врожайність, приблизно в 3 рази менше, ніж звичайні сорти + на ділянці схрещування гібридне насіння отримують тільки на материнській лінії, тобто з половини площі посіву. На ділянці гібридизації вихід насіння простого міжлінійного гібрида, одержуваного від схрещування двох ліній, приблизно в 6 разів нижче, ніж урожай насіння звичайного сорту з такою ж площею. Вартість насіння простих міжлінійних гібридів була дуже висока.
Щоб знизити вартість гібридного насіння Джонс запропонував використовувати подвійні міжлінійні гібриди, одержувані шляхом схрещування двох простих міжлінійних гібридів. При вдало підібраних комбінаціях схрещується ліній до кращих простим міжлінійний гібрид або навіть досягають їх рівня.
Оскільки врожайність простих гібридів вихідних форм для отримання подвійних міжлінійних гібридів дуже висока, вартість насіння нижче, ніж простих міжлінійних гібридів. При цьому потреба в насінні низькопродуктивних самозапилених ліній зменшується більш ніж в 100 разів.
Кукурудза у вигляді подвійних міжлінійних гібридів була визнана у всьому світі як сама високоврожайна зернова культура.
Гібридна кукурудза приклад видатного успіху практичної реалізації принципів сучасної генетики.
51. Поняття і форми мінливості.
За визначенням Лобашева (1967) «мінливість є процес, що відображає взаємозв'язок організму із середовищем». Всі живі організми розвиваються, живуть приносять потомство при певних, часто досить різноманітних і безперервно мінливих умовах зовнішнього середовища. У процесі індивідуального розвитку взаємодіюсередовища і організмів призводить до певної їх мінливості
Мінливість - властивість організмів набувати ознак
Фенотипическая - модификационная - ненаследственная - зміни фенотипу під впливом середовища.
А) Комбинативная - перекомбінація генів батьків у нащадків
Механізми - вільне комбінування хромосом і хроматид при розбіжності в мейозі; кроссинговер; випадкова зустріч гамет різних при заплідненні
Отримана комбінація визначає можливості розвитку ознак. Успадковується тип реакції на вплив навколишнього середовища.
Б) Мутационная - раптова зміна генетичного матеріалу з-за середовища. Непредсказума, індивідуальна, матеріал для природного відбору
Генні - точкові. Зміна стркутури генів, порушення обмінів речовин
Зрушення рамки зчитування з-за випадання або вставки декількох пар нуклеотидів в ДНК. Транзіциі - заміна пурину на піримідин і навпаки. трансверсії
Хромосомні - зміни структури хромосом
Делеция - випадання ділянки хромосоми. Котячий крик у людини
Дуплікація - подвоєння ділянки. Плосковідние очі у дрозофіли
Інверсія - ділянки міняються місцями. Зміна порядку генів
Транслокация - обмін ділянками хромосом.
Геномні - зміни числа хромосом з-за середовища
Гаплоїдія - зустрічається у трутнів. Життєздатність знижена, проявляються всі рецесивні гени.
Полиплоидия - виходять Ендомітоз (без веретена поділу з ядерною оболонкою) - збільшення набору хромосом. Підвищення врожайності.
Аллополіплоїдія - тверда пшениця. Організми з геномами різних диких видів
Теттраплоід - картопля, гречка, тверда пшениця
Гексаплоїди - м'яка пшениця
Анеуплоїдія - зміна числа хромосом в певних парах.