Існування водоростей в грунті, на перший погляд несумісне з основними особливостями зтіх організмів, в дійсності настільки ж зазвичай, як проживання їх у водоймах.
На поверхні грунту нерідко можна бачити неозброєним оком різні розростання - шкірясті або войлокообразной плівки (рис. 38) або слизові слані синьо-зелених водоростей. Часто спостерігається також загальне позеленіння грунту, обумовлене масовим розвитком мікроскопічних форм, розсіяних серед ґрунтових частинок.
Грунт як середовище проживання характеризується цілою низкою екологічних особливостей. Вона схожа як з водними, так і з повітряними местообитаниями: в грунті є повітря, але насичений водяними парами, що забезпечує дихання атмосферним повітрям без загрози висихання. Як проміжну середу грунт широко використовують багато організми при переході від водного способу життя до наземного. Для грунту характерно також відносну сталість її властивостей. Разом з тим Ґрунтове середовище вкрай неоднорідна в горизонтальному і вертикальному напрямках. У ній одночасно містяться тверді, рідкі та газоподібні речовини, а також різноманітні живі істоти - бактерії, гриби, актиноміцети, представники мікро- і мезофауни, внаслідок чого утворюються мікрозонах. У грунті значніше і різкіше коливання температури в порівнянні з водним середовищем, а для поверхні її характерні нестійка вологість і сильна інсоляція (освітлення сонячними променями).
Отже, для існування на поверхні грунту водорості повинні мати здатність переносити посуху, коливання температури і яскраве світло.
Біологічні особливості ґрунтових водоростей. Життєздатні водорості знаходять на глибині до 2 м в цілинних грунтах і до 2,7 м в орних. Грунтові водорості відрізняються мінливістю способу харчування. На невеликих глибинах, в межах проникнення світла, вони, як і вищі рослини, є типовими фототрофів, використовуючи для фотосинтезу світло слабкої інтенсивності (0,04-0,1% від повного світла). Тому основну масу водоростей, як правило, виявляють в самих верхніх шарах грунту: при достатній вологості в шарі від 0 до 1 і навіть до 0,2 см. З глибиною як чисельність, так і видове різноманіття водоростей різко падає. У цілинних грунтах, що не піддаються обробці, вже на глибині 10-20 см кількість водоростей мізерно. Мабуть, в більш глибокі горизонти водорості заносяться з поверхні шляхом вмиванія, а також грунтовими тваринами і корінням рослин. Однак і в повній темряві вони можуть залишатися живими, а в ряді випадків навіть розмножуватися. При неможливості фотосинтезу водорості переходять на харчування готовими органічними речовинами. Правда, їх гетеротрофних зростання в темряві йде значно повільніше, ніж автотрофний зростання на світлі. Багато водорості, незважаючи на здатність до засвоєння органічних речовин, потребують світлі і в грунті зберігаються лише в стані, що покоїться. Тому в глибоких шарах грунту виявляється порівняно невелике число видів, переважно одноклітинні зелені і жовто-зелені водорості. Були припущення про існування специфічних способів автотрофного харчування в темряві, але поки вони нічим не доведені.
Різноманітні пристосування ґрунтових водоростей для існування при низькій вологості грунту і до збереження життєздатності при висиханні. У грунті життя водоростей пов'язана з водними плівками на поверхні ґрунтових частинок. У зв'язку з цим грунтові водорості мають відносно дрібні розміри в порівнянні з відповідними водними формами тих же видів. Зі зменшенням розмірів клітин зростають їх водоутримуюча здатність і стійкість проти посухи.
У деяких ґрунтових водоростей важливим пристосуванням до захисту від посухи є рясне утворення слизу - слизових колоній, чохлів і обгорток, що складаються з гідрофільних полісахаридів, здатних швидко поглинати і утримувати велику кількість води, які в 8-15 разів перевищують суху масу водоростей. Крім того, клітинні оболонки більшості ґрунтових водоростей теж здатні до ослизнення і накопичення води. Таким шляхом водорості не тільки запасають воду, сповільнюючи висихання, але і швидко поглинають її при зволоженні.
Особливість ґрунтових водоростей - «ефемерність» їх вегетації, тобто. Е. Здатність швидко переходити зі стану спокою до активного життя і навпаки. Скоринки водоростей на грунті, висихають в сухі періоди, починають рости вже через кілька годин після зволоження.
Є багато прикладів тривалого збереження життєздатності водоростей. З грунтів, що зберігалися в сухому стані десятки років, були виділені багато видів водоростей. Вдалося оживити гербарний екземпляр синьо-зеленої водорості носток (Nostoc commune) після 107 років зберігання.
Точно так же грунтові водорості здатні переносити різні коливання температури грунту. У дослідах багато з них залишалися живими при дуже високій (до +100 ° С) і дуже низькою (до -195 ° С) температурі. Холодостойкость водоростей підтверджується широким поширенням їх в місцях проживання з постійною або тривалою низькою температурою. Так, дослідження показали, що наземні водорості - найважливіша складова частина рослинності Антарктиди. Ці водорості мають майже чорний колір, завдяки чому температура їх тіла буде вищою в порівнянні з температурою навколишнього середовища.
У багатьох випадках у водоростей, що мешкають на поверхні ґрунту, з'являються пристосування для захисту від надлишкового освітлення - темні слизові чохли навколо клітин. Особливо стійкі проти ультрафіолетового опромінення синьо-зелені водорості.
Грунтові водорості володіють стійкістю проти радіоактивних випромінювань. Першими рослинами, які з'явилися на грунті, зруйнованому ядерним вибухом при випробуваннях в штаті Невада (США), були синьо-зелені водорості.
Завдяки перерахованим пристосуванням грунтові водорості здатні існувати навіть при вкрай несприятливих умовах середовища. Цим об'ясцяются широке поширення грунтових і наземних водоростей і швидкість їх розростання навіть при короткочасному появі необхідних чинників. Грунтові водорості становлять великий загальнобіологічий іітерес як організми незвичайною витривалості і стійкості до крайніх умов існування.
Поширення водоростей в грунтах. Кількість водоростей в грунті дуже по-різному в залежності від умов середовища, особливо від водного і сольового режимів грунту, від наземної рослинності, а в окультурених грунтах - від агротехніки. Так, в цілинних грунтах чисельність водоростей в різні пори року коливається від 0,5 до 300 тис. Клітин в 1 г грунту в шарі від 0 до 10 см і до 8 млн. Клітин в 1 г в шарі від 0 до 2 см. В орних грунтах налічується до 1 млн. клітин в 1 г грунту в шарі від 0 до 10 см. Таким чином, чисельність водоростей в грунтах можна порівнювати з чисельністю грунтових грибів, актиноміцетів і найпростіших.
Характер поширення водоростей змінюється при переході від однієї грунтово-рослинної зони до іншої. На ділянках з розрідженим рослинним покривом водорості займають вільну поверхню грунту, де швидко і інтенсивно розростаються в періоди тимчасового зволоження і сприятливою температури. У арктичну пустелю і в тундрі такі плівки утворені зеленими, жовто-зелені і синьо-зеленими водоростями. У товщі тундрових грунтів водорості (головним чином одноклітинні зелені) розвиваються лише в самих верхніх шарах.
Під зімкнутої трав'янистою рослинністю в добре сформованих грунтах дерново-підзолисті і чорноземної зон розвиваються дифузні угруповання ґрунтових водоростей, поширені по всьому корнеобитаемой шару. При наявності вільних просторів багато з цих видів виходять і на поверхню, утворюючи тимчасові плівки.
До луговим асоціаціям дерново-підзолисті зони приурочені найбільш складні угруповання водоростей, що характеризуються великою різноманітністю видів і життєвих форм. Біомаса їх досягає 300 кг / га. У лугових і ковилових степах з густим травостоєм розвиток водоростей йде менш інтенсивно, очевидно, через сухість верхніх шарів грунту і накопичення маси степового повсті.
Під лісовою рослинністю в підзолистих і сірих лісових ґрунтах водорості розвиваються переважно у верхньому шарі грунту, а також в опаде. Водоростеві угруповання лісових грунтів одноманітні по всій зоні. У них переважають зелені і жовто-зелені водорості, кількість яких досягає 30-85 тис. Клітин в 1 г, а біомаса не перевищує 20 кг / га.
На південних грунтах з розрідженим травостоєм (сухі степи, напівпустелі і пустелі) посилюється розвиток ефемерних поверхневих водорослевих плівок, які сформовані переважно видами синьо-зелених. В одних випадках це шкірясті плівки, утворені нитчастих водоростями (Microcoleus, Phormidium, Schizothrix), в інших - слизові, добре оформлені слані (Nostoc commune з супутніми видами), а іноді зустрічаються войлокообразной скупчення різних видів.
При окультурення грунту угруповання водоростей сильно змінюються і стають більш однорідними. На орних грунтах нерідко спостерігається інтенсивне позеленіння поверхні, так зване «цвітіння», обумовлене масовим розвитком мікроскопічних водоростей (до 20 млн. Клітин на 1 см2). Воно відбувається при поєднанні сприятливих умов (тепла і вологості грунту) з наявністю легкодоступною їжі. Народна прикмета каже, що «цвітіння» ґрунту обіцяє багатий урожай.
Зростання водоростей в орних грунтах особливо стимулюється внесенням мінеральних добрив й вапнуванням, а також поліпшенням водного режиму.
Роль ґрунтових водоростей у грунтоутворенні і в житті біогеоценозу. Грунтові водорості надають різноманітний вплив на життя біогеоценозу: на грунт, що населяють її організми і безпосередньо на вищі рослини.
На перших етапах грунтоутворення водорості беруть участь в процесі вивітрювання гірських порід і в створенні первинного гумусу на чисто мінеральних субстратах. За рахунок органічної речовини, створеного водоростями, розвиваються нижчі гетеротрофні організми. Така ж роль водоростей у формуванні примітивних грунтів, позбавлених рослинності. Наприклад, на пустельних грунтах Такири х водорості служать головним джерелом органічної речовини, утворюючи до 500 і навіть до 1400 кг сухої маси на гектар. Різні грунти, зруйновані діяльністю людини, наприклад промислові відвали, теж в першу чергу заростають водоростями.
У сформованих грунтах, покритих рослинністю, роль водоростей ще більш різноманітна. Основними процесами, що здійснюються водоростями в грунті, є накопичення органічної речовини, фіксація азоту атмосфери, закріплення мінеральних добрив, дію на фізичні властивості грунту.
Накопичення органічної речовини водоростями особливо помітно в разі масових розростань їх на поверхні грунту. Біомаса водоростей (виражена в сирій масі) досягає 600 кг / га в шарі від 0 до 10 см і 1,5 т / га в поверхневих розростаннях. Однак протягом вегетаційного періоду ця біомаса неодноразово оновлюється. Так, в дерново-підзолисті грунту, підтримуваної в стані чистого пара (без рослин), і в грунті суходільних луки при змінній вологості грунту продукція водоростей за місяць втричі перевищила максимальну біомасу, т. Е. Маса водоростей оновилася принаймні три рази за місяць . Отже, загальна кількість органічної речовини, що утворюється водоростями, значно перевищує ті цифри, які виходять при обліку. З'ясувалося, що швидке - за кілька годин - подвоєння кількості водоростей відбувається при підвищенні вологості грунту.
Водорості прямо або побічно беруть участь в збагаченні грунту азотом. Багато синьо-зелені водорості є фіксаторами атмосферного азоту. У грунтах СРСР виявлено 95 видів водоростей, для яких експериментально доведено азотофіксації. У цілинних грунтах помірної смуги накопичення азоту водоростями досягає 17-24 кг / га, а на поливних полях тропічної зони - до 90 кг / га. Методом мічених атомів доведено, що фіксований водоростями азот може засвоюватися іншими водоростями, грибами п вищими рослинами.
Крім того, водорості стимулюють активність деяких азотфіксуючих бактерій, зокрема азотобактера і бульбочкових бактерій.
Органічне речовина водоростей дуже впливає як на грунтову мікрофлору і фауну, так і на фізико-хімічні властивості грунту. Прижиттєвими виділеннями водоростей, а також їх отмирающими або ослабленими клітинами харчуються багато бактерії і гриби. Слизові чохли і обгортки водоростей рясно заселені різними бактеріями, іноді грибами і навіть водоростями інших видів. Таким чином, клітини або талломи водоростей в грунті є центрами більш-менш стійких мікробних ценозів - елементарних екосистем.
Значна частина органічної речовини водоростей стає їжею різноманітних грунтових тварин: найпростіших, кліщів, нематод, знхітреід, кивсяков, дощових черв'яків, личинок деяких комах. Так, одна енхітреід з'їдала за добу до 320 тис. Клітин хлорели або 100 тис. Клітин ностока. Мабуть, грунтові тварини є одним з важливих факторів, що визначають динаміку чисельності водоростей.
Вплив водоростей на властивості грунту проявляється насамперед у тому, що в процесі росту водоростей відбувається біологічне поглинання легкорозчинних мінеральних солей, які тривають процеси емансипації і засвоюються корінням рослин. Поверхневі плівки водоростей можуть мати протиерозійне значення і впливати на водний режим ґрунту. Нитчасті водорості механічно обплітають частинки грунту, закріплюючи їх, і склеюють рясної слизом (рис. 40). Про масштаби цього процесу свідчать такі цифри. У розростаннях на поверхні піщаних грунтів загальна довжина ниток водоростей (Hormidium, Schizothrix, Phormidium) становила кілька десятків метрів на 1 смг (22-65 м / см2) при товщині 2-7 мкм.
У грунті складаються певні взаємодії між водоростями і корінням рослин. Нерідко в прикореневій зоні виявляється підвищена кількість водоростей, які використовують, мабуть, кореневі виділення. З іншого боку, відомі факти стимулюючого впливу водоростей на ріст коренів.
Як і водорості інших екологічних угруповань, ґрунтові водорості виділяють в навколишнє середовище чимало біологічно активних речовин. Однак це питання поки мало вивчений.