Гормони рослин - Біологія і хімія
Гормони рослин, або фітогормони, що виробляються рослинами органічні речовини, відмінні від поживних речовин і утворюються зазвичай не там, де проявляється їх дію, а в інших частинах рослини. Ці речовини в малих концентраціях регулюють ріст рослин і їх фізіологічні реакції на різноманітні впливи. В останні роки ряд фітогормонів вдалося синтезувати, і тепер вони знаходять застосування в сільськогосподарському виробництві. Їх використовують, зокрема, для боротьби з бур'янами і для отримання безнасінних плодів.
Рослинний організм - це не просто маса клітин, безладно зростаючих і розмножуються; рослини і в морфологічному, і в функціональному сенсі є високоорганізованим формами. Фітогормони координують процеси росту рослин. Особливо чітко ця здатність гормонів регулювати ріст проявляється в дослідах з культурами рослинних тканин. Якщо виділити з рослини живі клітини, які зберегли здатність ділитися, то при наявності необхідних поживних речовин і гормонів вони почнуть активно рости. Але якщо при цьому правильне співвідношення різних гормонів не буде в точності дотримано, то зростання виявиться неконтрольованим і ми отримаємо клітинну масу, що нагадує пухлинну тканину, тобто повністю позбавлену здатності до диференціювання і формуванню структур. У той же час, належним чином змінюючи співвідношення і концентрації гормонів в культуральному середовищі, експериментатор може виростити з однієї-єдиної клітини цілу рослину з корінням, стеблом і всіма іншими органами.
Хімічна основа дії фітогормонів в рослинних клітинах ще недостатньо вивчена. В даний час вважають, що одна з точок прикладання їх дії близька до гену і гормони стимулюють тут освіту своєрідною інформаційною РНК. Ця РНК, в свою чергу, бере участь в якості посередника в синтезі специфічних ферментів - з'єднань білкової природи, які контролюють біохімічні і фізіологічні процеси.
Гормони рослин були відкриті тільки в 1920-х роках, так що всі відомості про них отримані порівняно недавно. Однак ще Ю.Сакс і Ч. Дарвін в 1880 прийшли до думки про існування такого роду речовин. Дарвін, який вивчав вплив світла на ріст рослин, писав у своїй книзі Здатність до руху у рослин (The Power of Movement in Plants): «Коли проростки вільно виставлені на бічне світло, то з верхньої частини в нижню передається якийсь вплив, що змушує останню згинатися ». Говорячи про вплив сили тяжіння на корені рослини, він прийшов до висновку, що «тільки кінчик (кореня) чутливий до цього впливу і передає деякий вплив або стимул в сусідні частини, змушуючи їх згинатися».
Протягом 1920-1930-х років гормон, відповідальний за реакції, які спостерігав Дарвін, був виділений і ідентифікований як індол-3-оцтова кислота (ІУК). Роботи ці виконали в Голландії Ф.Вент, Ф.Кёгль і А.Хаген-Сміт. Приблизно в той же час японський дослідник Е.Куросава вивчав речовини, що викликають гіпертрофований зростання рису. Тепер ці речовини відомі як фітогормони гібереліни. Пізніше інші дослідники, що працювали з культурами рослинних тканин і органів, виявили, що зростання культур значно прискорюється, якщо додати до них невеликі кількості кокосового молока. Пошуки фактора, що викликає цей посилений ріст, привели до відкриття гормонів, які були названі цитокининами.
Головні класи гормонів рослин
Гормони рослин можна об'єднати в кілька основних класів в залежності або від їх хімічної природи, або від чиниться ними дії.
Ауксини. Речовини, що стимулюють розтягування клітин рослин, відомі під загальною назвою «ауксини». Ауксини виробляються і накопичуються у високих концентраціях у верхівкових меристемах (конусах наростання втечі і кореня), тобто в тих місцях, де клітини особливо швидко діляться. Звідси вони переміщаються в інші частини рослин. Нанесені на зріз стебла ауксини прискорюють утворення коренів у живців. Однак в надмірно великих дозах вони пригнічують корнеобразование. Взагалі чутливість до ауксину у тканин кореня значно вище, ніж у тканин стебла, так що дози цих гормонів, найбільш сприятливі для росту стебла, зазвичай уповільнюють корнеобразование.
Ця різниця в чутливості пояснює, чому верхівка горизонтально лежачого втечі проявляє негативний геотропізм, тобто вигинається догори, а кінчик кореня - позитивний геотропізм, тобто згинається до землі. Коли під дією сили тяжіння ауксин накопичується на нижній стороні стебла, клітини цієї нижньої сторони розтягуються сильніше, ніж клітини верхнього боку, і зростаюча верхівка стебла згинається догори. По-іншому діє ауксин на корінь. Накопичуючись на нижній його стороні, він пригнічує тут розтягнення клітин. У порівнянні з ними клітини на верхній стороні розтягуються сильніше, і кінчик кореня згинається до землі.
Ауксини відповідальні і за фототропізм - ростові вигини органів у відповідь на одностороннє висвітлення. Оскільки під дією світла розпад ауксину в меристемах, мабуть, кілька прискорюється, клітини на затіненій стороні розтягуються сильніше, ніж на освітленій, що змушує верхівку втечі згинатися у напрямку до джерела світла.
Так зване апикальное домінування - явище, при якому присутність верхівкової бруньки не дає прокидатися боковим нирках, - теж залежить від ауксинов. Результати досліджень дозволяють вважати, що ауксини в тій концентрації, в якій вони накопичуються в верхівкової бруньки, змушують верхівку стебла рости, а переміщаючись вниз по стеблу, вони гальмують ріст бічних бруньок. Дерева, у яких апикальное домінування виражено різко, як, наприклад, у хвойних, мають характерну спрямовану вгору форму, на відміну від дорослих дерев в'яза або ж клена.
Після того як відбулося запилення, стінка зав'язі і квітколоже швидко розростаються; утворюється великий м'ясистий плід. Зростання зав'язі пов'язаний з розтягуванням клітин - процесом, в якому беруть участь ауксини. Тепер відомо, що деякі плоди можна отримати і без запилення, якщо у відповідний час нанести ауксин на який-небудь орган квітки, наприклад на рильце. Така освіта плодів - без запилення - називають партенокарпії. Партенокарпічні плоди позбавлені насіння.
На плодоніжки дозрілих плодів або на черешку старого листя утворюються ряди спеціалізованих клітин, т.зв. отделітельний шар. Сполучна тканина між двома рядами таких клітин поступово розпушується, і плід або лист відділяється від рослини. Це природне відділення плодів або листя від рослини називається опаданням; воно активується змінами концентрації ауксину в отделітельний шарі.
З природних ауксинов найширше поширена в рослинах індол-3-оцтова кислота (ІУК). Однак цей природний ауксин застосовується в сільському господарстві значно рідше, ніж такі синтетичні ауксини, як індолілмасляная кислота, нафтілуксусная кислота і 2,4-діхлорфеноксіуксусная кислота (2,4-Д). Справа в тому, що ІУК під дією ферментів рослини безперервно руйнується, тоді як синтетичні з'єднання не схильні до ферментативного руйнування, і тому малі їх дози здатні викликати помітний і довго зберігається ефект.
Синтетичні ауксини знаходять широке застосування. Їх використовують для посилення коренеутворення у живців, які без цього погано вкорінюються; для отримання партенокарпических плодів, наприклад у томатів в теплицях, де умови ускладнюють запилення; для того щоб викликати у плодових дерев опадання частини квіток і зав'язі (збереглися плоди при такому «хімічному проріджуванні» виявляються більшими і краще); щоб запобігти предуборочное опадання плодів у цитрусових і деяких зерняткових, наприклад в яблунь, тобто щоб відстрочити їх природне опадання. У високих концентраціях синтетичні ауксини застосовуються в якості гербіцидів для боротьби з деякими бур'янами.
Гібереліни. Гібереліни широко поширені в рослинах і регулюють цілий ряд функцій. До 1965 було ідентифіковано 13 молекулярних форм гиббереллинов, дуже схожих хімічно, але вельми різняться за своєю біологічною активності. Серед синтетичних гібереліни найчастіше застосовується вироблювана мікробіологічної промисловістю гіберелова кислота.
Важливий фізіологічний ефект гібереліни - прискорення росту рослин. Відома, наприклад, генетична карликовість у рослин, при якій різко вкорочені міжвузля (ділянки стебла між вузлами, від яких відходять листя); як з'ясувалося, це пов'язано з тим, що у таких рослин генетично заблоковано освіту гиббереллинов в процесі метаболізму. Якщо, проте, ввести в них гібереліни ззовні, то рослини будуть рости і розвиватися нормально.
Багатьом дворічною рослинам для того, щоб викинути стрілку і зацвісти, потрібно протягом певного часу перебування або при низькій температурі, або на короткому дні, а іноді і те й інше. Обробивши такі рослини гібберелловой кислотою, їх можна змусити зацвісти в умовах, при яких можливий тільки вегетативний ріст.
Подібно ауксином, гібереліни здатні викликати партенокарпії. У Каліфорнії їх регулярно застосовують для обробки виноградників. В результаті такої обробки грона виходять більшими і краще сформованими.
Під час проростання насіння вирішальну роль відіграє взаємодія гиббереллинов і ауксинів. Після набухання насіння в зародку синтезуються гібереліни, які індукують синтез ферментів, відповідальних за освіту ауксина. Гібереліни також прискорюють ріст первинного корінця зародка в той час, коли під впливом ауксину оболонка насіння розпушується і зародок росте. Першим з насіння з'являється корінець, а за ним і саме рослинка. Високі концентрації ауксину викликають швидке подовження стеблинки зародка, і в кінці кінців верхівка проростка пробиває грунт.
Цитокініни. Гормони, відомі як цитокініни, або кініни, стимулюють НЕ розтягнення, а поділ клітин. Цитокініни утворюються в коренях і звідси поступають в пагони. Можливо, вони синтезуються також у молодому листі і нирках. Перший відкритий цитокинин - кинетин - був отриманий з використанням ДНК сперми оселедця.
Цитокініни - «великі організатори», що регулюють ріст рослин і забезпечують у вищих рослин нормальний розвиток їх форми і структур. У стерильних тканинних культурах додавання цитокінінів в належній концентрації викликає диференціювання; з'являються примордії - нерозчленованих зачатки органів, тобто групи клітин, з яких згодом розвиваються різні частини рослини. Виявлення цього факту в 1940 послужило основою для подальших успішних експериментів. На початку 1960-х років навчилися вже вирощувати цілі рослини з однієї недиференційованої клітини, вміщеній в штучне живильне середовище.
Ще одна важлива властивість цитокінінів - їх здатність сповільнювати старіння, що особливо цінно для зелених листових овочів. Цитокініни сприяють утриманню в клітинах ряду речовин, зокрема амінокислот, які можуть бути спрямовані на ресинтез білків, необхідних для росту рослин і оновлення його тканин. Завдяки цьому сповільнюються старіння і пожовтіння, тобто листові овочі не так швидко втрачають товарний вигляд. В даний час робляться спроби використовувати один з синтетичних цитокінінів, а саме бензіладенін, як інгібітор старіння багатьох зелених овочів, наприклад салату, брокколі і селери.
Гормони цвітіння. Гормонами цвітіння вважають флоріген і верналін. Припущення про існування особливого фактора цвітіння висловив в 1937 російський дослідник М.Чайлахян. Пізніші роботи Чайлахян дозволили зробити висновок, що флоріген складається з двох головних компонентів: гиббереллинов і ще однієї групи факторів цвітіння, названих антезінамі. Для зацвітання рослин необхідні обидва цих компонента.
Передбачається, що гібереліни необхідні дліннодневним рослинам, тобто таким, яким для зацвітання потрібно досить тривалий світлий період доби. Антезіни ж стимулюють цвітіння короткодневних рослин, зацвітають лише тоді, коли довжина дня не перевищує певного допустимого максимуму. Мабуть, антезіни утворюються в листі.
Гормон цвітіння верналін (виявлений І.Мельхерсом в 1939) необхідний, як вважають, дворічних рослин, які потребують протягом деякого часу в дії низьких температур, наприклад зимових холодів. Він утворюється в зародках проростає насіння або в клітинах, що діляться верхівкових меристем дорослих рослин.
Дорміни. Дорміни - це інгібітори росту рослин: під їх впливом активно зростаючі вегетативні бруньки повертаються в стан спокою. Це один з останніх відкритих класів фітогормонів. Вони були виявлені майже одночасно, в 1963 і 1964, англійськими і американськими дослідниками. Останні назвали головне виділене ними речовина «абсцизовою кислотою II». За своєю хімічною природою абсцизовою кислотою II виявився абсцизової кислотою і ідентичний дорміну, відкритого Ф.Вейрінгом. Можливо, він також регулює опадання листя і плодів.
Вітаміни групи В. До фітогормонів іноді відносять і деякі вітаміни групи В, а саме тіамін, ніацин (нікотинову кислоту) і піридоксин. Ці речовини, що утворюються в листі, регулюють не стільки формообразовательние процеси, скільки зростання і живлення рослин.
Синтетичні ретарданту. Під дією деяких синтетичних фітогормонів, створених в останні півстоліття, коротшають міжвузля рослин, стебла стають більш жорсткими, а листя набувають темно-зелене забарвлення. Підвищується стійкість рослин до посухи, холоду і забруднення повітря. У деяких культурних рослин, наприклад у яблунь або азалій, ці речовини стимулюють зацвітання і гальмують вегетативний ріст. У плодівництві і при вирощуванні квітів в теплицях широко застосовуються три таких речовини - фосфон, цикоцелю і Алар.
Список літератури
Гормони рослин, або фітогормони, що виробляються рослинами органічні речовини, відмінні від поживних речовин і утворюються зазвичай не там, де проявляється їх дію, а в інших частинах рослини. Ці речовини в малих концентраціях регул