В результаті переробки харчових речовин в клітинах організму утворюється енергія, але одночасно утворюються і кінцеві продукти обміну, що підлягають видаленню. Останні просочуються з клітин і через тканинну рідину потрапляють в кровотік. Виведення з організму деяких інших продуктів обміну, особливо тих які виникають в результаті обміну білків, здійснюється особливою системою виділення органів, до яких відносяться:
Органи видільної системи можна розділити на два відділи:
- місце утворення сечі;
- сечовивідні шляхи (малі і великі чашечки, ниркові балії, сечоводи, сечовий міхур і сечовипускальний канал).
Через нирки щохвилини протікає більше однієї п'ятої всієї крові. наявної в організмі. Через стінки капілярів здійснюється фільтрація води і речовин, що знаходяться в вигляді простих розчинів, в початкові відділи трубчастої системи нирки. Велика частина води і всі необхідні для організму речовини всмоктуються назад (реабсорбируются). Кінцеві продукти обміну виводяться нирками у вигляді сечі.
Нирки виконують і інші важливі функції:
- нирки відіграють дуже важливу роль в регуляції водного балансу;
- здатні регулювати кількість і склад електролітів;
- вони сприяють підтримці необхідного сольового рівноваги в крові і тканинної рідини;
- беруть участь в підтримці нормального кислотно-лужної рівноваги;
- нирка є ендокринним органом.
Видільна система має складну структуру. В процесі розвитку вона пройшла складний і тривалий еволюційний шлях.
Губки (багатоклітинні тварини) не мають органів виділення. У них кожна клітина має можливість виводити продукти обміну.
У більшості безхребетних тварин видільної апарат представлений простими видільними трубочками, так звані протонефридии або метанефридии. Знаходяться вони метамерно по довжині тіла. Це не нирки, але це прообраз основних елементів нирок, що представляють собою складну систему трубчастих утворень.
У хребетних тварин і людини органи видільної системи утворюються з середнього зародкового листка - мезодерми. В процесі диференціювання з неї утворюються:
- сегментні ніжки, нефротом;
Матеріал сегментних ніжок мезодерми йде на побудову органів виділення.
Нирки вищих хребетних тварин і людини проходять ряд стадій, які повторюють її филогенетическую історію і характеризується послідовною зміною трьох форм (рис.1, 2):
- первинної нирки (mesonephros);
- остаточної нирки (metanephros).
Предпочка (pronephros) у зародка людини утворюється в кінці 3-го тижня внутрішньоутробного розвитку з 7-8 передніх сегментних ніжок мезодерми. Утворюється 7-8 пар канальців в протонефридии. Ці канальці формуються послідовно у напрямку від головного області до хвостової і відкриваються в загальну протоку на кожній стороні тіла - первинний нирковий (пронефрічеський) проток. Первинний жовчний протік в результаті проліферації клітин на його кінці росте у напрямку до клоака.
У людини така нирка не функціонує, вона існує всього 40 годин. Клітинні групи, що становлять передбруньки, редукуються протягом дуже короткого терміну і не виконують функції виділення.
Ця нирка функціонує у миксин, зародків риб і земноводних.
Мезонефрос. Канальця мезонефрідіі мезонефроса розвиваються каудальнее пронефроса в середині 4-го тижня з 25 пар сегментних ніжок мезодерми. Канальці каудальной області розвиваються пізніше канальців більш краніальних областей зародка (рис. 3 а).
В процесі розвитку нирковий каналець проробляє кілька вигинів. Початкова частина ниркового канальця - капсула клубочка. побудована однотипно у всіх канальців в кожен період ембріонального розвитку. На початку обидва листка побудовані з многоядерного високого епітелію, пізніше епітелій обох листків стає одноядерним, приймаючи кубічну форму у вісцерального листка капсули і плоску у париетального. Ниркові канальці складаються з високих епітеліальних клітин, що містять в цитоплазмі зернисті включення. Вільний край цих клітин забезпечений щеточной облямівкою. У базальної частини клітин виражена інвагінація мембран. Дистальні канальці побудовані з епітеліальних клітин, позбавлених кутикули. Проксимальні канальці своїм кінцем контактують з судинними клубочками, які утворені артеріальними гілочками, що відходять від аорти. Мал. 3 б. канальці первинної нирки своїми іншими кінцями відкриваються в спеціальну пару довгих каналів - канали первинної нирки (вольфови протоки), які направляються до заднього кінця тіла.
Диференціація нефрогенної тканини з нефротома в первинній нирці проходить тільки в тому випадку, якщо вона вступає в контакт з протокою.
Найбільшого розміру первинна нирка досягає на 2-му місяці розвитку.
Характерною відмінністю первинної нирки від остаточної є відсутність юкстагломерулярного апарату.
Первинна нирка у людини функціонально активна. В даний час відомо, що високодиференційовані канальці первинної нирки виділяють азотисті продукти обміну. Основним продуктом екскреції є сечова кислота. Після утворення метанефрос мезонефрос швидко регресує і перестає функціонувати як орган виділення.
Остаточна нирка (metanephros) закладається у зародка людини в кінці 1-го місяця ембріонального життя, в той час. коли процес розвитку первинної нирки ще триває. Остаточні нирки виникають каудально у самого кінця тіла ембріона, потім переміщаються в краніальному напрямку в зв'язку з швидким зростанням нижніх відділів плода. Постійна нирка формується ще з двох зачатків:
- з матеріалу метанефрогенной тканини, яка представляє собою несегментовані частина мезодерми;
- з матеріалу вольфових проток (мезонефрального).
Розвиток мезонефроса починається з появи невеликого почкообразний виросту від мезонефрічеськая протоки, в області, розташованої безпосередньо над місцем його впадання в клоаку. Цей виріст називається метанефріческім дивертикулом. впроваджує в каудальную область проміжної мезодерми, яка конденсуючись навколо дивертикула, утворює метанефрогенной бластів (рис. 4).
З метанефріческіх дивертикулів формуються:
Для розвитку метанефрос характерно подовження і дихотомічне розгалуження (до 14-15 разів у зародка людини) метанефріческого дивертикулу і формування трубчастих екскреторних одиниць. Термінальні частини метанефріческіх проток індукують формування метанефріческіх канальців в метанефрогенной мезодермі. За відсутності метанефріческого протоки канальці не виникають. Разом з тим метонефрогенная мезодема, впливаючи на метанефріческій проток, викликає його характерне розгалуження.
Сечові канальці виникають близько дистальних кінців термінальних гілок системи системи збирають проток. У безпосередній близькості від сліпого кінця збирає протоки утворюються невеликі пухирчастих маси метанефрогенной бластеми. Кожна з цих груп клітин розвивається в довгий і сильно звивистий каналець, що впадає в збирає проток. Інший кінець звивистих канальців вступає в контакт з артеріальною гілкою ниркової артерії. Артеріола закінчується капілярним клубочком, який укладено в капсулу, утворену дистальним кінцем канальця.
У зародка 9 тижнів. добре видно простір боуменовой капсули, формується 6-8 капілярів, фібрилярні структури базальної мембрани. З канальців метанефрос надалі утворюється звивистий каналець, петля Генле, дистальний відділ.
На 14-16 тижні повністю формується все відділи нефрона. Однак структурні перетворення нирок тривають і після народження аж до 12 років.
Патологія розвитку нирок, за поданнями ряду дослідників, пов'язана з так званої Sd-мутацією - Аберрантное розвиток закладки сечоводу зумовлює зменшення або відсутність її індуктивних здібностей. Індуктивна активність не залежить від цитоплазматичного контакту. Індуктивний чинник діє при максимальній відстані 40-80 мкм. Ймовірно фактор представлений дифундують речовиною, хоча його хімічна природа залишається нез'ясованою.
Гормони і тканинні регулятори,
Виробляються в нирках.
Ниркові простагландини. Утворені в нирках простагландини НЕ запасаються в клітинах, а секретируются і, як прийнято вважати, діють місцево, тому їх зараховують до класу тканинних регуляторів (аутокоіди).
Ниркова тканина швидко метаболізує простагландини, але вони також секретуються в венозну кров нирок або потрапляють в сечу.
У різних шарах нирки і в різних ділянках нефрона синтез простагландинів володіє істотними особливостями.
Синтез простагландинів в кірковому шарі нирок відбувається головним чином в:
Основним місцем синтезу простагландинів в мозковому шарі нирок є:
- товста частина висхідного коліна (див. таб. № 1).
Фізіологічне значення простагландинів мозкової речовини нирок, безсумнівно, пов'язане з регулюванням кровотоку в цьому шарі, транспортом хлориду і натрію, а також вазопресину на реабсорбцію води.
Простагландини, синтезовані в кірковому шарі нирок (в клубочках і артеріолах), безсумнівно, беруть участь в регуляції ниркового кровотоку, швидкості клубочкової фільтрації і секреції реніну.
Локалізація синтезу простагландинів в нирках.