генетично відкритої системи перейти в генетично закриту. У більшості випадків, мабуть, такого процесу сприяє ізоляція.
Розрізняють такі основні форми ізоляції: географічну, екологічну і генетичну. Географічна ізоляція виникає в результаті агментаціі ареалу материнського виду. Вона може ть наслідком розмежування фізичними бар'єрами (гірськими хребтами, водними просторами і ін.). Так виникли, наприклад, ендемічні байкальские види війкових черв'яків, ра-кообразних, риб. Розширення ареалу будь-якого виду з подальшим вимиранням його популяції на проміжних територіях також може бути причиною географічної ізоляції. Прикладом може служити поява європейського і далекосхідного видів конвалії.
Екологічна ізоляція досягається тим, що дві групи організмів, хоча і живуть в одній географи-чеський області, розселяються в різних екологічних умовах або терміни розмноження їх не збігаються. Озерна і ставкова жаби, нерідко живуть в одних водоймах, розмножуються при різній температурі води: перша приступає до ікро-метання тоді, коли у другій воно закінчено. Цим забезпечується неможливість схрещування між
Генетична ізоляція нерідко обумовлена особливостями числа і форми хромосом, в силу чого у гібридів не може здійснюватися мейоз (наприклад, у мулів). Причинами ізолюючого механізму стають полі-плід і хромосомні перебудови. В результаті фізіологічної несумісності тканин матері і гібридного ембріона можуть виникнути перешкоди для гібридизації у ссавців. У ряді випадків близькі види позбавлені можливості схрещуватися через відмінності в будові статевих органів.
Залежно від характеру ізоляції розрізняють дві основні форми видоутворення. аллопатрических і симпатрическое.
Аллопатрических (гр. Allo - різний і patris - батьківщина) видоутворення зустрічається в тих випадках, коли новий вид виникає з популяцій, що опинилися територіально роз'єднаними. Це може бути наслідком появи географічних перешкод або в результаті розселення популяцій початкового вигляду від колишнього центру існування і перетворення в но-вих умовах.
Сімпатріческое (гр. Sym - разом) видоутворення - виникнення нових видів всередині колишнього ареалу. Найчастіше ця форма видоутворення пов'язана зі зміною в числі або структурах хромосом (т. Е. Генетичною ізоляцією), але може бути і в результаті
нерідко призводить до формування видів-двойпіков, морфологічно майже не відрізняються, але ізольованих генетично. Так, на території європейської частини нашої країни мешкає кілька видів-двійників когось ара Anopheles maculipennis морфолргіческі не відмітних, але різних за деякими екологічними ознаками і кариотипом.
Дрейф генів. Мутації і комбинативная мінливість, періодичні коливання чисельності організмів, ізоляція змінюють генофонду популяцій випадковим чином. Їх дія спільно з природним відбором в процесі видоутворення надає біологічної мінливості в цілому пристосувальний характер. Виконанню відбором впорядкує ролі перешкоджають зміни концентрації алелей, що залежать від випадкових причин, які обумовлюють переважне розмноження генотипів поза зв'язком з їх адаптивної цінністю. Динаміка концентрації алелей в генофондах послідовних поколінь носить статистичний характер, тому розмах випадкових коливань частот алелей збільшується в міру скорочення чисельності популяції.
Розрахунки показують, що при відтворенні 5000 нащадків батьківської популяцією з частотою якогось аллеля р = 0,50 в 99,994% варіантів дочірніх популяцій коливання концентрації цього алеля в силу випадкових причин (у відсутності відбору за цим алелем) не вийдуть за межі 0,48-0 , 52. Есл.і ж батьківська популяція мала і відтворює 50 нащадків, то діапазон випадкових коливань концентрації спостерігається аллеля в тому ж відсотку варіантів дочірніх популяцій складе 0,30-0,70. Випадкові, не обумовлені дією природного відбору колебанія_ настот алелей називають генетико-автом етично ми процесами або дрейфом генів.
При значному розмаху коливань в послідовних поколіннях створюються умови для втрати популяцією деяких алелей і закріплення інших. В результаті відбувається гомозіготіза-ція особин і загасання мінливості. Припустимо, що популяція складається з чотирьох особин і має аллель з частотою /? = 0,125. Це означає, що вказаний аллель присутній в генофонді в єдиному екземплярі у одній з особин, гетерозиготною за відповідним локусу.
Будь-яке випадковий збіг обставин, що виключає таку особину з розмноження, призведе до втрати аллеля і генофонд дочірньої популяції буде його позбавлений. Імовірність втрати складе 1/2 в разі одного. 1/4 - двох, 1/8 - трьох нащадків у даної особини. У популяції з 4000 організмів при р = 0,125 мінімум 500 особин мають сосл зетствующій аллель, причому в гомозиготному стані. Імовірність виключення всіх цих особин з розмноження в силу
гарантує перехід аллеля в генофонд наступного покоління і його збереження.
Дрейф генів обумовлює втрату (р = 0) або фіксацію (р = I) алелей в гомозиготному стані у всіх членів популяції поза зв'язком з їх адаптивної цінністю. Він грає важную.роль в формуванні генофондів нечисленних груп організмів, ізольованих від решти частини виду.
ЕО. У популяції організмів, що розмножуються статевим способом, існує велика різноманітність генотипів і, отже, фенотипів. Завдяки індивідуальній мінливості в умовах конкретного середовища проживання пристосованість різних генотипів (фенотипів) різна. В еволюційному контексті пристосованість визначають як добуток життєздатності в даному середовищі, що обумовлює більшу чи меншу ймовірність досягнення репродуктивного віку, на репродуктивну здатність особини. Відмінності між організмами по пристосованості, що оцінюється за передачу алелей наступному поколінню, виявляються в природі за допомогою природного відбору. Головний результат відбору полягає не просто у виживанні більш життєздатних особин, а у відносному внесок таких особин в генофонд дочірньої популяції.
Необхідною передумовою відбору служить боротьба за існування - конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаровування. Природний відбір відбувається на всіх стадіях онтогенезу організмів і забезпечує в кінцевому підсумку диференціальне (виборче) відтворення (розмноження) генотипів. Завдяки природному відбору аллели (ознаки), що підвищують виживаність і репродуктивну здатність, накопичуються в ряду поколінь, змінюючи генетичний склад популяцій в біологічно доцільному напрямі. У природних умовах природний відбір осуществля-ється виключно за фенотипом. Відбір генотипів відбувається вдруге через відбір фенотипів, які відображають генетичну конституцію організмів.
Як елементарний еволюційний фактор природний добір діє в популяціях. Популяція є полем дії, окремі особини - об'єктами дії, а конкретні ознаки - точками програми відбору.
Ефективність відбору за якісним і кількісним зміни генофонду популяції залежить від величини тиску і напрямки його дії. Величина тиску виражається коеффіці-ентом відбору (S), який характеризує інтенсивність елімінації з репродуктивного процесу або збереження, відповідно, менш або більш пристосованих ф ^ м в порівнянні з формою, прийнятою за стандарт пристосованості.
Відбір особливо ефективний відносно