генеративних клітина
Накопичення в генеративних клітинах мутацій і їх відбір забезпечують не тільки мікроеволюції, а й макроеволюцію. Таким чином, випадковість у вигляді мутацій створює безлад, тоді як закономірність у вигляді природного відбору створює впорядкованість. [. ]
Антерідіальной клітина у соснових, араукарієвих і подокарпових або ж вся клітина мікроспори у інших хвойних ділиться на маленьку генеративную клітку і більшу клітку трубки. Подальша доля цих двох клітин дуже різна. Клітка трубки далі не ділиться, але зате вона дає початок пилкової трубки. Генеративних клітина рано чи пізно ділиться на дві: стерильну клітку, або клітку-ніжку (іноді її називають дис-локатором), і сперматогенного клітку (звану часто кліткою-тілом). Сперматогенний клітина дає початок двом чоловічим гаметам. Перед заплідненням вона набухає і тим самим сприяє розриву як її самої, так і сперматогенной клітини. Таким чином, клітина-ніжка сприяє вивільненню чоловічих гамет з їх материнської сперматогенной клітини. Ось чому знаменитий ботанік К. Гебель (1933) назвав її «діслокатором» - вона дислокує (переміщує) сперматогенний клітку і самі чоловічі гамети. [. ]
А - линзообразная генеративних клітина розташована біля екзіни; Б - генеративних клітина вільно лежить про цитоплазмі вегетативної клітини. В обох клітинах видно вакуолі, мітохондрії, пластиди. Оболонки ядер пронизані численними порами (Уа-хап, 19в9). [. ]
У більшості випадків ядро клітини-трубки (так зване «вегетативний» ядро) рухається попереду генеративної клітини (або спорміоі) і першим доходить до жіночого гаметофнта. Однак у багатьох випадках ядро клітини-трубки не тільки не доходить до жіночого гаметофіту, але навіть не потрапляє в пильцевую трубку н часто дегенерує ще в пилкової зерні. Крім того, нерідко ядро клітини-трубки йде не попереду генеративної клітини або сперміїв, а позаду них або між ними, іноді збоку від них. [. ]
У ряду однодольних рослин розвиток генеративної клітини докладно вивчено на культурі пилкових трубок на штучних поживних середовищах. Розвиток чоловічого гаметофіту у багатьох представників дводольних рослин досліджували на фіксованому матеріалі. [. ]
Якщо пилкові зерно двох клітинне, то генеративних клітина ділиться тільки вже всередині пилкової трубки в міру її просування до зародкового мішка. Якщо пилок трехклеточная, то в пильцевую трубку входять вже сформувалися спермії і пересуваються далі до її кінчика. [. ]
Тверда клітинна оболонка рослинної клітини щільно прилягає до плазмалемме, вона виконує функцію опорної структури, надаючи тканинам рослин механічну міцність. Оболонку мають всі соматичні клітини вищих і більшість нижчих рослин. Оболонки клітин нижчих рослин розвинені набагато слабкіше, ніж у вищих, їх генеративні клітини позбавлені твердих оболонок. [. ]
У міру зростання пилкової трубки в неї переходять ядро клітини-трубки і спермії (якщо генеративних клітина вже розділилася на два снер-мія). Врешті-решт вони досягають кінчика пилкової трубки, де, як ми бачили, зосереджена найбільша кількість поживних і фізіологічно активних речовин. Механізм руху цих клітин не цілком ясний, але, як вважають, вони переносяться струмами цитоплазми. [. ]
Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що генеративная клітина пилкового зерна, як і вегетативна, містить рибосоми, мітохондрії, пропластид, пластиди, дик-тіосоми, лізосоми, сферосоми, ліпідні глобули, вакуолі і елементи ендоплазматичної мережі. Генеративних клітина має дуже тонку прозору і легкопроникною оболонку, що полегшує їй обмін речовин з вегетативною клітиною. Ця оболонка, мабуть, складається з полісахариду каллози, але є відомості про те, що генеративная і вегетативна клітини відмежовані одна від одної власними плазмалеммой (рис. 97). [. ]
При проростанні мікроспори відокремлюється спочатку перша проталліальной клітина. При другому поділі утворюється ядро другий про- талліальной клітини, але самої клітини не утворюється, так як ядро це не відділяється перегородкою від ядра антерідіальной клітини. Далі ядро антерідіальпой клітини ділиться і утворює ядро генеративної клітини і трубочковой клітини. Ці два ядра лежать в загальній масі цитоплазми і ніколи не відокремлюються перегородкою. Ядро генеративної клітини ділиться і утворює ядро клітини-ніжки і ядро спермато-генної клітини. Останнє дає початок двом сперми. [. ]
Дослідженню причин виникнення патологічних хромосом в рослинних клітинах присвячено значну кількість робіт. У дослідах з вищими рослинами, що відрізняються добре диференційованими тканинами, впливу фізичних і хімічних чинників зазвичай піддають клітки меристеми або генеративні клітини репродуктивних органів. Найбільш докладно досліджено дію хлоралгидрата на мітоз, при якому паралізується мітотичний апарат і "відповідно затримується проходження фаз мітозу. Наприклад, після одночасовой обробки хлоралгидратом кореневої меристеми у бобів нитки веретена дегенерируют і мітоз припиняється. В результаті виникають двоядерні клітини, диплоїдні ядра яких при близькому зіткненні можуть злитися, утворюючи тетраплоїдні. Повторний вплив хлоралгидратом призводить до формування октаплоідних ядер. Тим не менш, отримати цим методом тетраплоїдні рослини так і не вдалося. Більш тривалу дію хлоралгидрата на клітини рослин викликає руйнування ядерного речовини. [.]
При проростанні мікроспори вміст її ділиться на маленьку проталліальной клітку і велику антерідіальной клітку. Ядро антерідіальной клітини ділиться на 2 ядра, одне з яких є ядро трубки, а друге - ядро генеративної клітини. Навколо ядра генеративної клітини є шар цитоплазми, і ми можемо тому говорити про генеративної клітці. Ядро трубки першим входить в пильцевую трубку, а за ним слід генеративних клітина. Таким чином, зріле пилкові зерно складається з проталліальной клітини, генеративної клітини і ядра трубки. При проростанні пилкового зерна генеративних клітина входить слідом за ядром трубки в пильцевую трубку і ділиться при цьому на дві нерівні чоловічі клітини (або ядра), менша з яких, мабуть, дегенерує. Мікроспори переносяться, ймовірно, комахами на крапельку рідини, що виділяється мікропіляр-ної трубкою. Тут вони втягуються висихає рідиною до мегаспорангия, причому пилкова трубка утворюється часто ще в Мікроп-лярной трубці. [. ]
На підставі численних спостережень за розвитком пилкових трубок in vitro М. С. Навашиним було встановлено, що рух генеративної клітини і спрямовує відбувається пасивно і визначається струмом цитоплазми пилкової трубки. [. ]
Мікроспори, що потрапили з крапелькою обпилювальної рідини в пильцевую камеру, проростають. Екзіна при цьому лопається, і через розрив проростає, розтягуючи інтіна, клітина-гаустории (рис. 168, 13). Вона впроваджується в стінку пилкової камери і висмоктує з тканини нуцеллуса поживні речовини (рис. 168, 13). Генеративних клітина в цей час ділиться на дві, і одна з утворених клітин - спер-матогенная - починає посилено рости. У ній і формуються, не відразу, а через кілька місяців, чоловічі гамети - сперматозоїди (рис. 168, 15). [. ]
У водоростей і бактерій рух може здійснюватися: також за допомогою спеціальних диференційованих виростів - війок і джгутиків, безпосередньо пов'язаних з цитоплазмою, а іноді і з ядром. Джгутиками забезпечені багато бактерії, зооспори (клітини безстатевого розмноження), деякі водорості і нижчі гриби, а також гамети (генеративні клітини) різних рослин. Сперматозоїди хвощів, папоротей і саговників пересуваються за допомогою численних джгутиків. Рух цитоплазми в клітинах може бути первинним і вторинним. [. ]
При описі мітозу сперміогеіеза в пилкової трубці деякі дослідники вказують на слабкий розвиток веретена в метафазі у деяких видів рослин (гніздівка). Разом з тим у інших представників рослинного світу (тюльпани, лілії) формування веретена добре виражено. Поділ протопласта генеративної клітини здійснюється під час цітокінеза. У рідкісних випадках цитокинез не відбувається, а утворюється двоядерний генеративних клітина. [. ]
Ще перебуваючи в мікроспорангіі, мікроспори починають проростати. При цьому, як і в випадку з мегаспора, зовні це проростання не проявляється; формується чоловічий гаметофіт залишається ув'язненим в оболонку суперечки. Мікроспора, точніше, пилкові зерно залишає мікроспорангіях з трехклеточним га-метофітом (рис. 168, 12), причому вся вегетативна його частина гранично скорочена і представлена всього однієї вегетативної кліткою. Антерідіальной клітина, розділившись, дає початок генеративної клітці і клітці-гаустории. [. ]