Залежно від зміни довжини м'язового волокна виокрем-ляють два типи його скорочення - ізометричне і изотоничен-ське. Скорочення м'язи, при якому її волокна коротшають при постійній напрузі, називається фізіологічним. Сокра щення м'язи, при якому її напруга зростає, а довжина м'язових волокон залишається незмінною, називається ізометріче-ським. У природних умовах скорочення м'язів є сме-шаннимі - м'яз зазвичай не тільки коротшає, але змінює-ся і її напругу. Залежно від тривалості виділяють одиночне і тетаническое скорочення м'язи.
Одиночне скорочення м'язи в експерименті викликають одиночним подразненням електричним струмом м'язи або нервово-го волокна. У фізіологічному режимі одиночне скорочення начи нается через короткий прихований (латентний) період, далі йде фаза підйому (фаза укорочення), потім фаза спаду (фаза розслаблення) (рис. 5.2). Зазвичай м'яз коротшає на 5-10% вихідної довжини. Тривалість ПД м'язових волокон також варіює і становить 5-10 мс з урахуванням уповільнення фази реполяризації в кінці її. Тривалість одиночного скорочення. м'язового волокна вариабельна, вона у багато разів перевищує тривалість ПД. М'язове волокно підкоряється закону «все або нічого», тобто відповідає на порогове і сверхпороговое раз Роздратування однаковим за величиною одиночним скороченням. Од-нако скорочення цілої м'язи залежить від сили подразнення при безпосередньому подразненні м'яза і від числа нервових импуль-сов, що надходять до м'яза при подразненні нерва. Пр'і безпосередньому подразненні це пов'язано з різною возбуди-мостью м'язових волокон і різною відстанню їх від роздратовані-чих електродів. Збільшення сили роздратування веде до збільшен-ня числа скорочуються м'язових волокон.
Подібний ефект спостерігається і в природних умовах -з збільшенням числа порушених нервових волокон і частоти імпульсів (до м'яза надходить більше нервових імпульсів - ПД) збіль-личивается число скорочуються м'язових волокон. При одначе-них скорочення м'яз втомлюється незначно.
Тетаническое сокращеніе- це злите тривалий скор-щення скелетного м'яза. В його основі лежить явище сумації одиночних м'язових скорочень. При нанесенні на м'язове
волокно або безпосередньо на м'яз двох швидко наступних один за одним подразнень виникає скорочення має біль-шую амплітуду і тривалість. При цьому нитки актину і міозину додатково ковзають одна відносно одної. Можуть залучати-ся також в скорочення раніше не скорочувати м'язові волок-на, якщо перший стимул викликав у них подпороговую деполяризацию, а другий збільшує її до критичної величини. Суммация со-скорочений при повторному роздратуванні м'язи або надходженні до неї ПД виникає тільки в тому випадку, коли закінчений рефрактер-ний період (після зникнення ПД м'язового волокна).
При надходженні імпульсів до м'яза під час її розслаблені-ня виникає зубчастий тетанус, під час укорочення - голод-кий тетанус (рис. 5.3). Амплітуда тетануса більше величини максимального одиночного скорочення м'язи. Напруга, раз-Віва м'язовими волокнами при гладкому тетанусе, зазвичай в 2-4 рази більше, ніж при одиночному скороченні, проте м'яз швидше втомлюється. М'язові волокна не встигають відновити енергетичні ресурси, витрачені під час скорочення.
Амплітуда гладкого тетануса збільшується зі зростанням частоти стимуляції нерва. При деякій годину-тоте стимуляції амплітуда гладкого тетануса найбільша (оптимум частоти роздратування). При надмірно частої стимуляції нерва (понад 100 імп / с) м'яз розслабляється внаслідок блоку проведення збудження в нервово-м'язових синапсах - песимум Введенського (песимум частоти роздратування). Песимум Введенського можна отримати і при прямому, але більш частому раз Роздратування м'язи (більше 200 імп / с) (див. Рис. 5.3). Песимум Вве-Денська не є результатом втоми м'язи або виснаження-ня медіатора в синапсі, що доводиться фактом відновлення скорочення м'язи відразу ж після зменшення частоти раздра-вання. Гальмування розвивається в нервово-м'язовому синапсі при подразненні нерва.
У природних умовах м'язові волокна скорочуються в режимі зубчастого тетануса або навіть одиночних послідовних скорочень. Однак форма скорочення м'язи в цілому нагадуючи-ет гладкий тетанус. Причини цього - асинхронність розрядів мо-тонейронов і асинхронність скорочувальної реакції окремих м'язових волокон, залучення в скорочення великого їх коли-пра, внаслідок чого м'яз плавно скорочується і плавно рас-слабляется, може тривалий час перебувати в скороченому перебуваючи-ванні за рахунок чергування скорочень безлічі м'язових волокон. При цьому м'язові волокна кожної рухової оди-ниці скорочуються синхронно.
