Біохімічне єдність, думка про який ще кілька десятиліть тому здавалася настільки неймовірною, в даний час-твердо встановлений факт. Клітини всіх живих істот, від найпримітивніших форм до найбільш високорозвинених тварин і рослин, складаються з одних і тих же структурних елементів і використовують одні і ті ж механізми для отримання енергії і для зростання. У порівнянні з цим фундаментальним єдністю існуючі відмінності і відхилення здаються незначними. Можна вважати, що всі нині живуть організми виконали разом довгий шлях розвитку. З найпростіших форм поступово розвинулися форми більш складні і спеціалізовані, а потім, нарешті, і ті, які населяють нашу планету сьогодні. Цей процес еволюційного розвитку організмів - одна з центральних проблем біології.
Первинна атмосфера Землі. Наша Земля кардинальним чином відрізняється від інших планет Сонячної системи. У порівнянні з Юпітером і Сонцем вона містить лише незначні кількості інертних газів. Мабуть, вона утворилася в результаті об'єднання безлічі метеоритів; внаслідок нагрівання і розплавлення внутрішнього ядра Землі вода і гази були витіснені до її поверхні. Первинна атмосфера, ймовірно, містила багато водню, метану, азоту і С02. але в ній не було кисню. При фотолізі водяної пари, зрозуміло, звільнявся кисень, але він знову переходив в зв'язаний стан. Хімічна еволюція могла відбуватися тільки в безкисневому атмосфері.
Хімічна еволюція. Гіпотеза, згідно з якою життя була занесена на нашу планету ззовні, навряд чи заслуговує нині серйозного обговорення. Самовоспроизводящиеся біологічні одиниці повинні були виникнути на самій Землі в ранній період її існування. Згідно з поданням, висунутому Холдейном і Опаріним, в той час на Землі накопичилися великі кількості органічних речовин, але ще не було організмів, здатних їх використовувати і минерализовать. Коли після перших спроб Міллера вдалося неодноразово підтвердити в експерименті, що з неорганічних речовин (Н2. С02. NH3. Н2 0) і метану при відповідних умовах можуть синтезуватися прості органічні молекули, сумніви в реальності хімічної еволюції повністю відпали. Як вважають, в відновної первинної атмосфері (в якій не було кисню) під дією сонячної радіації і в результаті електричних розрядів утворювалися органічні речовини, які потім потрапляли в воду і в ній накопичувалися. Коли вони накопичилися у великій кількості, мабуть, виникли умови, при яких міг відбутися перехід від хімічної еволюції до виникнення перших самовідтворюються живих істот.
Біологічна еволюція. Перехід від неживої органічної матерії до живій клітині зажадав тривалого часу (від 3,1 до 4,5 млрд. Років). З'явилися клітинні організми отримали, очевидно, настільки велике виборче право, що всі попередні форми організації виявилися витісненими. Оскільки доклеточного форми життя (якщо вони існували) не збереглися навіть у викопному вигляді, перехід від неживого до живого видається нам надзвичайно швидким.
Еволюція прокаріотів. Згідно з поширеним, хоча і вельми гіпотетичному поданням, в відновної первинної атмосфері відбувався розвиток прокаріотів (рис. 17.5). Першими прокариотами, які могли з'явитися в водоймах, багатих органічними речовинами, були організми, що існували за рахунок бродіння і володіли основними функціями анаеробного обміну (фруктозобісфосфатний і пентозофосфатний шляху). Якщо припустити, що в водоймах були тоді і сульфати, то наступним досягненням органічної еволюції міг бути ефективний транспорт електронів зі створенням протонного потенціалу як джерела енергії для регенерації АТР. На цьому етапі еволюції, ймовірно, виникли похідні тетрапіррола, що містять залізо або нікель, а також авто-трофний засіб асиміляції вуглецю (шлях ацетил-СоА). Як релікти тих часів можуть розглядатися метанобразующие і ацетогенние бактерії, а також бактерії, що відновлюють сульфати до сульфіду, які, за виключенням деяких випадків, можуть використовувати Н2. С02 і деякі продукти бродіння.
Після «винаходи» фосфорилювання, сполученого з перенесенням електронів, могла виникнути також фотосистема I- «протонний насос, що приводиться в дію світлом», що дозволило використовувати світло як джерело енергії. Реакційними центрами служили магнійпор-Фірін (хлорофіли). Перші фототрофні організми, ймовірно, асимілювали вуглець на світлі подібно Rhodospirillaceae. З придбанням здатності фіксувати С02 в рібулозобісфосфатном циклі і використовувати неорганічні донори електронів (Н2. H2 S, S) виробився тип метаболізму, характерний для пурпурних сірчаних бактерій (Chromatiaceae). До ще більшої незалежності від розчинених у воді речовин призвело потім появу фотосистеми II: став можливий нециклический перенесення електронів з використанням води в якості їх донора. Цей процес був неминуче пов'язаний з виділенням кисню. Ок-Сигені фотосинтез привів до того, що земна атмосфера придбала окислювальний характер. Представниками перших мікроорганізмів, які здійснювали фотосинтез з виділенням 02. є ціанобактерії.
Перехід від первинної відновної атмосфри до атмосфери, що містить кисень, без сумніву, був найбільшою подією як в ево-
люции живих істот, так і в перетворенні мінералів. В результаті перетворення цитохромов в термінальні оксидази і використання молекулярного кисню в якості акцептора електронів у бактерій став можливим новий тип метаболізму-аеробне дихання.
Як вважають, 2,1 млрд. Років тому вже існували всі фото-трофние дихаючі прокаріоти, відомі в даний час. Згідно з геологічними даними, вже 2,7 млрд. Років тому був у невеликій кількості кисень. Протягом останніх 1,2 млрд. Років все життя на Землі залежить від біологічного фотосинтезу і від кисню, що виділяється рослинами. Викликавши накопичення кисню в атмосфері, розвиток життя тим самим-через окислення металів і мінералів-вплинуло і на неживу природу.
Викопні рештки, що відносяться до раннього докембрію, надзвичайно рідкісні. Через малу величину примітивних організмів і відсутності у них будь-яких твердих компонентів залишки їх могли зберегтися лише за виняткових обставин. У штаті Міннесота (США) у відкладеннях, вік яких оцінюють в 2,7 млрд. Років, були виявлені структури, що інтерпретуються як залишки бактерій (в тому числі ціанобактерій). Вік південноафриканських відкладень, в яких теж були знайдені структури, що нагадують бактерії, досягає 3,1 млрд. Років. Це найстародавніші з усіх відомих слідів життя.
Бактерії-це збереглися до наших днів живі свідки ранньої еволюції життя. Багато в минулому широко поширені і панували бактерії в даний час ведуть дуже скромне існування. В екологічних нішах, які забезпечують їм нормальні умови життя, збереглися також і анаеробні бактерії.
Еволюція еукаріот. Еукаріотичні клітини, мабуть, виникли лише тоді, коли в атмосфері з'явився кисень. Все еукаріоти, за дуже малим винятком, -аеробние організми. Прокаріоти займали багато різних екологічних ніш. Вироблення різноманітних типів метаболізму у прокаріот була, мабуть, обумовлена простою структурою клітини, високорозвиненими системами регуляції, швидким зростанням і наявністю декількох механізмів переносу генів. На шляху подальшої еволюції прокаріот стояли непереборні труднощі, пов'язані перш за все з малими розмірами геному, його гаплоидним станом і малою величиною клітин. Нова довкілля з аеробними умовами дозволяла отримувати більше енергії, але для її використання потрібні були більші клітини, широкі можливості структурної диференціювання і відповідно у багато разів більший геном, який забезпечував би зберігання великого обсягу інформації. Величина генома 5-Ю 9 Та була, ймовірно, верхньою межею молекулярної маси бактеріальної хромосоми, що складається з однієї-єдиної подвійного ланцюга. Для подальшої еволюції було потрібне створення нової моделі.
Відмінності між прокариотической і еукаріотичної клітинами (еуці-те і протоцітом) величезні. Ще раз перерахуємо найважливіші особливості клітин еукаріот:
- 1. Носій спадкової інформації (ДНК) відділений від «метаболічних просторів» ядерною оболонкою.
- 2. Внаслідок цього транскрипція (в ядрі) відокремлена від трансляції (в цитоплазмі).
- 3. Геном розділений на частини-є кілька (часто багато) лінійних хромосом замість однієї кільцевої.
- 4. Реплікація ДНК відбувається тільки в інтерфазі; кожна хромосома має по кілька репліконов; дочірні хромосоми розподіляються шляхом мітозу.
- 5. Існують внутрішньоклітинні механізми з використанням актину і тубуліну для переміщення хромосом під час мітозу і мейозу, а також структури типу бульбашок (лізосоми, пероксисоми і інші «мікро тільця»).
- 6. В генах є некодуючі вставки - інтрони.
- 7. ДНК утворює комплекс з гистонами, за структурою нагадує нитку перлів (ланцюг з нуклеосом).
- 8. Життєвий цикл включає мейоз, при якому з диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні. Це дозволяє здійснити статевий процес з перекомбінірованієм генів і зміну гаплофази і діплофази.
- 9. Екзоцитоз: позаклітинні ферменти синтезуються не так на плазматичній мембрані (з одночасним виведенням їх з клітки), а на внутрішніх мембранах, після чого в цистернах доставляються на поверхню.
- 10. Ендоцитоз (в формі фагоцитозу і піноцитозу), що дозволяє купувати внутрішньоклітинних симбіонтів.
- 11. Наявність мітохондрій і хлоропластів, які служать для отримання енергії (ресинтезу АТР).
- 12. Жгутики (або війки) типу 9 + 2.
Отже, еуціт відрізняється від протоціта багатьма функціями і структурами. Хоча і відомі окремі еукаріоти, у яких та чи інша ознака відсутня, немає таких примітивних форм, за якими можна було б визначити, в якій послідовності з'являлися нові ознаки. Мабуть, кожен етап еволюції приносив з собою лише дуже невелика виборче право, принаймні в порівнянні з найближчої попередньої щаблем. Таким чином, проміжні форми не зберігались і, ймовірно, були такими нестійкими, що зараз немає навіть викопних решток, які дозволяли б судити про їх функціональні особливості. В даний час є лише невелика кількість організмів, які можна вважати розвиненими з проміжних форм. Можливість коли-небудь встановити послідовність появи перерахованих вище нових ознак слід оцінити песимістично. Але все ж можна припустити, що на ранніх етапах еволюції еукаріотичної клітини виникали різні моделі її організації, перш ніж з'явилися багатоклітинні організми.
Слід зазначити, що еукаріоти спеціалізувалися в основному на фотосинтезі і існування в аеробних умовах, а цілий ряд інших важливих екологічних функцій залишився за прокариотами. До них відносяться фіксація азоту, нітрифікація, денітрифікація, сульфатне і сірчане дихання, окислення сірки і металів, утворення та використання метану. Кругообіг азоту і сірки повністю або переважно знаходиться «у веденні» прокаріот. Таким чином, прокаріоти могли б підтримувати кругообіг речовин і зберігати біосферу, тоді як еукаріоти одні не впоралися б із цим завданням.
Якщо прокаріоти протягом мільярдів років розвивалися самі по собі, то еукаріоти ніколи не залишалися одні. Їм доводилося весь час протистояти прокариотам. Вони надавали останнім нові екологічні ніші, захист і були їх жертвами. Багатоклітинні організми своїми високорозвиненими захисними та іншими пристосуваннями частково зобов'язані агресивності прокаріотів. З іншого боку, еукаріоти навчилися отримувати користь з тісної асоціації з прокариотами і поставили їх собі на службу в якості ектосімбіонтов (в кишковому тракті, на шкірі, у жуйних в рубці) і ендосімбіонтов (для фіксації азоту, продукції біомаси шляхом фотосинтезу, використання H2 S , видалення Н2).
Еволюція живих організмів пропонує для вирішення масу цікавих проблем. Їх дослідження тільки починається.