Двоякодихаючі риби - енциклопедія Брокгауза і Ефрона - енциклопедичні словники

(Dipnoi). підклас риб, що містить в собі тільки три нині живих роду і по деяких особливостях будови представляє схожість з земноводними (Amphibia). За загальних рис організації Д. близько прилягають до ганоидних рибам (див.), Особливо до викопних форм з групи Crossopterygii, сучасним представником якої є Polypterus (див. Бішір). Ознаки ж, що відрізняють їх від ганоидних і зближують з амфібіями, полягають: в перетворенні плавального міхура в легені; в пов'язаних з цим зміни в будові серця і носових ямок, забезпечених внутрішніми отворами; в нерухомому злиття небно-квадратного хряща (palato-quadratum) з черепом (остання особливість між усіма нинішніми рибами існує тільки у химер). Живуть виключно в прісних водах.

Тіло Д. риб (див. Табл.) Покрито черепицеподібно налягають один на одного циклоїдна лусками і забезпечено бічними лініями; хвостовий плавник цілком симетричний як зовні, так і по відношенню до заднього кінця хребетного стовпа, безперервно триває в спинний плавник і, крім хрящових променів, містить в собі ще особливі так зв. рогові нитки (як у селахий).

Мал. 1. Немовля плавник баррамунді (Ceratodus Forstera). 1, 2. два перші членика осьового променя. ++. бічні промені, 3, 3. рогові нитки. Мал. 2. Череп, плечовий пояс і грудної плавець Protopterus. 4, 5. тіла хребців, злиті з головним скелетом. 7, 6. їх остисті відростки. 8. Верхнезатилочная кістка з отвором для виходу під'язикової нерва. 9. слуховий міхур. 10. trabeculae. 11. лобно-тім'яна кістка. 13. сухожильну окостеніння. 14. верхнерешетчатая. 15. хрящова носова капсула. 16. предглазничних відросток. 17, 18. небно-квадратна кістка. 19. луската кістка, що прикриває квадратну. 20, 26. articulare, поєднана зв'язкою (22) з під'язикової кісткою (21), 23. зубна кістка (dentale). 24. емалева смужка. 25, 26. два зуба. 27, 28. рудиментарні кістки зябрової кришки. I-VI. шість зябрових дуг. 29. головне ребро. 30-33. скелет плечового пояса (32? 33. хрящ, 30 і 31. прикриває його кістка). 34. волокниста зв'язка, прикріплюється верхній кінець плечового пояса до черепа. 36. основний членик скелета грудного плавника. 1, 2, 3. перші членики осьового променя плавника ++, рудименти бічних променів. Мал. 3. Голова Protopterus. Над грудним плавником видно зовнішні зябра. Мал. 4. Нижня щелепа Ceratodus з зубними пластинками. Мал. 5. Легке Ceratodus, розкрите, щоб показати пористі мішки (1), 5. стравохід, 2. отвір дихального горла, 3. легенева вена, 4. легенева артерія. Мал. 6. баррамунді, Ceratodus Forsteri. Мал. 7. Protopterus annectens.

Безпосередньо позаду голови лежать грудні плавці; у Ceratodus уздовж широкого грудного плавця тягнеться хрящова вісь з одного ряду члеників, від яких, в свою чергу, відходять в обидва боки розчленовані хрящові промені (рис. 1); у інших Д. грудні плавці мають вигляд довгих жгутообразних придатків з одним рядом члеників, без бічних променів (Protopterus, рис. 2) і не здатні служити органами руху. Черевні плавники, що містяться далеко позаду грудних, за будовою абсолютно з ними подібні. За будовою хребетного стовпа Д. нагадують хрящових ганоїдів, особливо копалин. Спинна струна, оточена щільною оболонкою, зберігається протягом усього життя; тіла хребців не розвиваються; дуги хребців, ребра, що входять підставами в оболонку спинний струни, і плавникові підпірки більш-менш окостеневают. Хрящова коробка черепа прикрита небагатьма (менше ніж у ганоидних) кістками, піднебінно-квадратний хрящ (palato-quadratum, рис. 2, 17) і квадратний (quadratum), прикритий зовні кісткою (рис. 2, 19), зливаються з хрящовим черепом. На небі і на окостенілої нижньої щелепи по парі зубних пластинок, усаджених поперечними горбиками і покритих емаллю (рис. 4). Мало розвинені хрящові зяброві дуги в числі п'яти або шести (рис. 2, I-VI); жаберная кришка і промені зябрової перетинки рудиментарні (рис. 2, 27-28). У Ceratodus 4, у Lepidosiren і Protopterus 3 пари зябер, схожих на зябра костистих риб і прикритих недорозвиненою кришечкою, яка затягнута складкою шкіри, залишає лише вузьке зябровий отвір. У Protopterus існують понад те маленькі зовнішні зябра у вигляді трьох ниткоподібних шкірястих придатків над зябровим отвором (рис. 3); зябра ці отримують судини від дуг аорти.

Схематичне зображення кровообігу у Propterus annectens. Conus arteriosus (6) ділиться на два відділи (4 і 5); в 4 тече чисто венозна кров, що переходить в задні зяброві артерії (III і IV); в 5. чисто артеріальна, що надходить в передні зяброві артерії (I, II); 3 і 4. позначають зяброві вени і систему капілярів; 7. легенева артерія; 2 і 3. radix aortae; 1. аорта.

Разом з зябрами роль дихального органу виконує плавальний міхур, який утворює справжні легені; у Ceratodus (рис. 5) плавальний міхур складається ще з простого, непарного мішка, у Lepidosiren і Protopterus він розділений на дві половини, що відкриваються короткої загальної трубкою в глотку. Легкі Д. займають те саме положення в черевній порожнині, як і плавальний міхур інших риб (під хребтом, поза перитонеальной оболонки), але дихальне горло відкривається вже, як у амфібій, з черевної боку глотки. Вважають, що при достатній кількості чистої води, Д. дихають зябрами; коли в певний час року вода у водосховищі псується, вони вдаються до легеневого дихання. Внутрішня поверхня легені забезпечена осередками, значно збільшують дихальну поверхню. Передсердя серця розділене неповною перегородкою на праву і ліву половини, як у амфібій; перегородка ця триває почасти й в шлуночок серця і в артеріальний конус, так що є деякий поділ між двома струмами проходить через серце крові: між чисто венозних, що йде з правого передсердя і перехідним в дві задні зяброві артерії, і змішаним (Ceratodus) або навіть чисто артеріальним (Protopterus) струмом лівого передсердя, що йде до двох переднім артеріях. У Ceratodus в довгому м'язистому артеріальному конусі знаходяться численні клапани, розташовані поперечними рядами, подібно до того, як у ганоидних риб; артеріальний конус Protopterus схожий з таким у амфібій. Легенева артерія йде з останньої (четвертої) зябрової вени і, отже, несе кров, вже пройшла через зябра; в легких ця кров вдруге приходить в зіткнення з повітрям і потім через легеневі вени повертається в серце, саме в ліву половину передсердя. Носові ямки Д. представляють собою не замкнуті мішки, як у всіх риб, а на своєму внутрішньому кінці відкриваються отвором в порожнину рота. як у всіх дихаючих атмосферним повітрям хребетних; задні носові отвори Д. поміщаються в передньому кінці рота, перед піднебінними зубами. В кишці існує спіральний клапан, як у селахий (акулових риб) і ганоидних. У жіночих статевих органах довгі, що тягнуться до перикардія, яйцеводи, в період розмноження особливо розростаються, нагадують амфібій; на передньому кінці яйцеводи воронковидними гирлами відкриваються в порожнину тіла, позаду одним загальним непарним отвором відкриваються в клоаку. Трубки, подібні Яйцепровід (Мюллерова канали), існують спочатку і у самців, але пізніше атрофуються; для виходження насіння служать особливі протоки, що розвиваються незалежно від органів виділення. У Ceratodus в клоаку ведуть також два отвори з порожнини тіла (роri abdominales, см. Черевний пір); у Protopterus. одне таке отвір. Викопні рештки Д. знаходяться вже в тріасі. Рід Ceratodus і був встановлений для викопної риби на підставі зубних пластинок, відомих з тріасової і юрської формацій; коли в 1870 р був відкритий нині живе С. Forsteri в Австралії, то зубні пластинки його виявилися настільки подібними з зубами юрського Ceratodus, що знову відкриту рибу віднесли до того ж роду.

Д. поділяються на два загони:

I. однолегочной, Monopneumones, до яких відноситься єдиний рід Ceratodus, два види якого водяться в Австралії (рис. 6). Див. Баррамунді.

II. Двулегочних, Dipneumones, з двома родами. Lepidosiren paradoxa, відкритий в 1835 р в Амазонської річці, має вугроподібне тіло з ниткоподібними парними плавниками, скелет яких складається з одного лише осьового ряду хрящів, зовсім без бічних променів; на небі і на нижній щелепі по парі зубних пластинок; на передній частині хрящового сошника два конічних зуба; п'ять зябрових дуг з чотирма зябровими щілинами. Сіро-бурого кольору зі світлими плямами; завдовжки в 1. 1,25 метра. Належить до числа дуже рідкісних тварин; в руки європейських вчених потрапило всього чотири екземпляри цієї риби, і протягом двох останніх десятиліть вона не була більш знаходять. Protopterus annectens (рис. 3 і 7) відрізняється від Lepidosiren присутністю трьох маленьких зовнішніх зябер над зябровим отвором, 6-ю зябровими дугами з 5 зябровими щілинами і присутністю невеликого числа бічних променів на одній стороні хрящової осі парних плавників. Темно-бурого, на нижньому боці більш світлого кольору з численними неясними сірими плямами; до 2 м довжини. Водиться у всій тропічній Африці, особливо в області Верхнього Нілу і в Сенегамбії. Живе в дрібних, мулкуватих водах; харчується жабами, рибами і т. п. заривається глибоко в мул. М'ясо його тубільцями вживається в їжу. У суху пору року, коли дрібні прісноводні басейни пересихають, Protopterus, зарившись глибоко в мул, виділяє на поверхні шкіри багато слизу, яка, тверднучи, утворює навколо тваринного рід кокона, в якому Protopterus і залишається протягом декількох місяців, до настання періоду дощів; дихання в цей час відбувається за допомогою легких. У стінці кокона проти рота залишається дихальний отвір, від якого іноді йде щось на зразок воронки до рота тварини. Протягом літньої сплячки тварина не приймає їжі, лежить нерухомо і все життєві процеси падають. Такі гнізда з рибами були які привозили в Європу, де після поступового розмочування з них виходили Protopterus, які продовжували потім жити в акваріумі (Ceratodus в мул не закопуються; для дихання атмосферним повітрям виходить на поверхню води і, як вважають, вдається до цього способу переважно в дощове пору року, коли вода, від нанесеного мулу і піску, стає дуже брудною).

Література. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ( "Abhdl. D. Bohm. Gesellsch. D. Wissenschaft", 1845); Gunther, "Ceratodus" ( "Philos. Transact. Of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ( "Jen. Zeitschr. F. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ( "Arch. F. Mikr. Anat.", Т. 18, 1880 ); його ж, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ( "Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "On the skeleton of fins of Ceratodus etc." ( "Proceed. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ( "Niederl. Arch. F. Zool.", Т. V, 31); Beddard, "Observations on the ovarian ovum of Protopterus" ( "Proc. Zool. Soc." 1886); Parker, "On the anatomy and Physiology of Protopterus annectens" (1891).

Дивіться ще тлумачення, синоніми і значення слова Двоякодихаючих РИБИ в українській мові в словниках, енциклопедіях і довідниках:

Енциклопедія Брокгауза і Ефрона

Схожі статті