Екосистема відчуває ті ж динамічні процеси, що і в її популяціях і співтовариствах: циклічність, зміну популяцій і біоце-нозов і ін.
Добова, сезонна і багаторічна періодичність зовнішніх усло-вий і прояв внутрішніх (ендогенних) ритмів організмів флуктуації популяцій досить синхронно відображаються в циклічності всієї спільноти - біоценозу.
Добові цикли найбільш різко виражені в умовах клімату високою континентальності, де значна різниця між ден-ними і нічними температурами. Наприклад, в піщаних пустелях Середньої Азії в спекотний полудень багато тварин ховаються в нори або ведуть нічний спосіб життя влітку, а деякі взимку переходять на денний (змії, павуки і ін.). Однак добові ритми спостерігаються у всіх географічних зонах, і навіть в тундрі в полярний день рослини закривають і відкривають свої квітки відповідно до цих ритмами.
Сезонна циклічність виражається в тому, що на певний період з біоценозу «випадають» групи тварин і навіть цілі попу-ляції, що впадають в сплячку, в період діапаузи або заціпеніння, при зникненні однорічних трав, опаде листя і т. П. Це в слабкій формі виражено навіть у вологих тропічних лісах.
Багаторічна циклічність проявляється завдяки флуктуацій клімату. Багаторічна періодичність в зміні чисельності біоценозу, викликана різко нерівномірним випаданням опадів по роках, з періодичним повторенням засух, добре ілюструється повторенням масових розмножень тварин, наприклад саранча (нальоти сарани).
Багаторічна циклічність може бути пов'язана з особливостями розвитку рослин - едіфікаторов. Наприклад, в букових лісах СОМК-нутие крони багаторічних дерев пригнічує рослинність нижніх ярусів, але як тільки бук впаде, починають бурхливо рости молоді дере-ров'я і крона відновлюється. Так відбувається оновлення букового лісу, на яке в природних умовах потрібно цикл в 250 років.
під екологічної сукцесії розуміють взагалі весь процес розвитку екосистеми. Більш конкретне визначення дає цьому явищу Н. Ф. Реймерс: «Сукцессія- послідовно-кові зміна біоценозів, котрі виникає на одній і тій же території (біотопі) під впливом природних факторів (в тому числі і внутрішніх протиріч самих біоценозів) або віз-дії людини ». Зміни в співтоваристві в результаті сукцесії носять закономірний характер і обумовлені взаємодією орга-низмов між собою і з навколишнім абіотичним середовищем.
Екологічна сукцесія відбувається в певний відрізок часу, в який відбувається зміна видової структури пові-щества і абіотичного середовища його існування аж до кульміна-ції його розвитку - виникнення стабілізованою системи. Та-кую стабілізовану екосистему називають клімаксом. У цьому со-стоянні система знаходиться тоді, коли в ній на одиницю енергії припадає максимальне біомаса і максимальну кількість симбіотичних зв'язків між організмами. Однак до цього стану система проходить ряд стадій розвитку, перші з яких часто називають стадією перших поселенців. Тому, в більш вузькому сенсі, сукцесія - це послідовність співтовариств, сме-няющих один одного в даному районі.
Стабільність спільноти може бути тривалою лише в тому слу-чаї, якщо зміни середовища, викликані одними організмами, точно компенсуються діяльністю інших, з протилежними еко-логічними вимогами. Ця умова порушується при порушенні кругообігу речовин і тоді частина популяцій, які не можуть ви-тримати конкуренцію, витісняються іншими, для яких ці усло-вия сприятливі і гомеостаз відновлюється.
Для виникнення сукцесії необхідно вільне достатньо міс-во. Залежно від початкового стану субстрату, відмінності-ють первинну і вторинну сукцесії. Первинна сукцесія - це, ес-ли формування співтовариств починається на спочатку свобод-ном, субстраті, а вторинна сукцесія це послідовна зміна одного співтовариства, яке існувало на даному субстраті, іншим, більш досконалим для даних абіотичних умов.
Первинна сукцесія дозволяє простежити формування пові-вин з самого початку. Вона може виникнути на схилі після Ополе-пізнання або обвалу, на що утворилася мілини під час відступу моря і зміні русла річкою, на оголених еолових пісках пустелі, не кажучи вже про антропогенних порушеннях: свіжа лісосіка, на-івная смуга морського узбережжя, штучні водосховища.
Вторинна сукцесія є, як правило, наслідком діяль-ності людини, наприклад, в результаті вирубки лісу або пожежі. Зокрема, описана вище зміна рослинності при формуванні ялинника частіше відбувається в результаті вторинної сукцесії, що виникає на вирубках раніше існуючого лісу (ялинника). Вторинна сукцесія закінчується стабільною стадією спільноти через 150 - 250 років, а первинна триває 1000 років. Приклади первинної і вторинної сукцесії наведені відповідно в додатку 4, п.3 і п.4.
Сукцессіонние процеси і клімакс
Перші переселенці, які приживаються на новій ділянці, - це організми, толерантні до абіотичних умов нового для них місцеперебування. Не зустрічаючи особливого опору середовища вони надзвичайно швидко розмножуються (сарана, ефемерна рослинність-ність і т. П.), Т. Е. На ранніх етапах в еволюції екосистеми преобла-дає r-стратегія (зростання чисельності). Але поступово зростає відо-ше різноманітність за рахунок досить швидкої зміни і збільшення кількості популяцій і починає зростати значення До -Фактори (обмежувач зростання).
Збільшення видового різноманіття призводить до ускладнення зв'язків усередині спільноти, множенню симбіотичних зв'язків, знижуючи-нию надмірної народжуваності і домінування масових видів і т. Д. Нарешті дії r- і K-фактор врівноважуються і пові-суспільством розвивається серії стає стабільним, або клімаксним , - це є результат самопідтримки спільноти, що знаходиться в рав-новесіі з фізичним місцем життя. Розвиваю-щееся співтовариство перетворює і саме місцепроживання.
На перших етапах для рослинних форм першорядне зна-ня мають грунтові біогенні елементи. Але черпати їх із запасів грунтів до нескінченності неможливо і, у міру виснаження цих запасів, розкладання відмерлої органіки стає основним источни-ком харчування мінеральними речовинами біогеохімічного круго-ворота.
Однак такий круговорот можливий лише в автотрофної систе-ме, що черпає енергію від Сонця. На ранніх стадіях сукцессионной серії чистої продукції напів-чає значно більше, і при її вилученні людиною сукцесія тільки припиняється, але основа продуктивності на цих ця-пах не підривати. Навпаки, в умовах клімаксу чиста продуктивність знижується і, в принципі, стає константою. В цьому випадку дуже важливо знати величину цієї константи, з тим що-б чітко уявляти собі ту величину чистої продукції, яку можна вилучити із системи, зберігши її здатність до самовозобнов-лення.
Так, наприклад, вирубку лісів треба вести на локальних ділянках, з залишенням частини території з корінними типами порід. Це з-крат час відновлення фітоценозів, так як сукцессіонние серії скоротяться до декількох десятиліть (30 - 50 років). Хмарно рубка призведе до руйнування всієї екосистеми, в тому числі її едафічної частини. Відновлення лише грунтів зажадає тисячоліття. Бо-ле того, сукцессионной серія може піти не шляхом формування колишнього лісового спільноти, а по шляху формування пустелі і боліт або інших малопродуктивних екосистем.
Таким чином, співтовариство не може одночасно бути виcокостабільним і давати великий вихід чистої продукції, який можна було б вилучити без шкоди для самого біоценозу.
Повнота сукцессии і видове різноманіття можливі в разі надійної «роботи» кругообігу поживних речовин. Тільки в цьому випадку можна говорити про стабільність екосистеми, яка досягається в результаті перетворення спільноти на основі тривалої еволюції видів.
Повним біологічною різноманітністю володіє біосфера, яка і є найстабільнішою глобальної екосистеми - Екосфера. Але біологічне різноманіття, що забезпечує її стабільність, - це перш за все різноманітність стабільних природних еко-систем, що відрізняються видовим розмаїттям природної біоти.
1. Що розуміється під екосистемою?
2. Охарактеризуйте трофічну структуру екосистеми.
3. Яке екологічне значення мають продукування і розкладання в при-роді?
4. Що таке продуктивність екосистеми і рівні продукування?
1. Що таке біомаса екосистеми і які екологічні наслідки її Неста-мобільності?
2. Що відбивається екологічними пірамідами чисельності? біомаси? про-дукції (енергії)?
3. Що таке циклічність екосистем, як і якими факторами вона обумовлена?
4. Що таке сукцесія? Причини її виникнення.
5. У чому сутність первинної та вторинної сукцесії? Евтрофікація.
6. Що розуміється під сукцессионной серією і як виникає климаксное пові-суспільством?
7. Чому співтовариство не може одночасно бути високостабільним і давати великий ви-
хід чистої продукції?