До моменту перевідкриття законів Менделя цитологія накопичила достатньо знань про розвиток статевих клітин і ідея про зв'язок генів з хромосомами була підготовлена. Була висловлена думка про паралелізм між незалежним розщепленням за різними генам і поведінкою негомологічних закономірностей розщеплення і цитологічних даних про поведінку хромосом в мейозі стала першим кроком до формування хромосомної теорії спадковості.
У тих випадках, коли необхідно вказати, що ті чи інші гени знаходяться в гомологічних хромосомах, прийнято при написанні генетичних формул зигот зображати хромосоми у вигляді двох або однієї рисочки із зазначенням обох алелей гена:
Формула дигетерозиготи (AaBb) може бути написана так:
Оскільки гамети несуть тільки по одній з гомологічних хромосом і відповідно по одній алелі кожного гена, то формули гамет можуть бути написані так:
У процесі мейозу у гібридних організмів
в анафазе здійснюється розбіжність до полюсів гомологічниххромосом кожної пари, причому негомологічної хромосоми у полюсів комбінуються випадково у всіх можливих поєднаннях. Хромосома, що несе аллель А, з однаковою ймовірністю може відійти до одного полюса як разом з хромосомою, що має аллель В, так і з хромосомою, що несе аллель b; така ж ймовірність є і для іншої хромосоми - з аллель а. Таким чином, при утворенні як жіночих, так і чоловічих гамет можливі чотири поєднання материнських і батьківських хромосом з містяться в них алелями генів: AB, aB, Ab, a.
При заплідненні з'єднання гамет має відбуватися також за правилами випадкових поєднань з однаковою ймовірністю для кожного. В F2 виникають всі можливі типи зигот і в такому ж співвідношенні, як це спостерігається в схрещуванні (9. 3. 3. 1).
Вивчення двох процесів - поведінки хромосом в редукційний поділ і розподілу спадкових факторів в потомстві гібридів - є класичним прикладом наукового синтезу. Ці принципи встановлені цитологією та генетикою незалежно один від одного в різний час.